论文部分内容阅读
非人灵长类社会中的全雄群(All-male group),是一些尚未性成熟和没有繁殖机会的雄性个体聚集而形成的社群,常见于母系的一雄多雌制或多雄多雌制社会中。川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)生活在重层社会中,其全雄群是一个较为松散的社会组织,群内单元间个体发生较高频次的迁入和迁出。近几十年来,研究者对川金丝猴的研究已经取得了突破性进展,但大多数研究局限于家庭群内部,而针对全雄群内个体间社会关系的研究则少见报道。为了解全雄群内个体间的社会关系以及全雄群社会稳定的维持机制,本论文对上海野生动物园一个由7只个体组成的家庭单元(One-male unit,OMU)和7-8只个体组成的全雄单元(All-male unit,AMU)构成的川金丝猴群进行了连续8个月的行为学观察,研究了圈养川金丝猴全雄单元内个体间的等级关系、理毛行为以及同性爬跨行为,并以个体间的等级关系为中间变量,探讨了上述行为在维系社群稳定中所起的作用。研究期间全雄单元新个体的加入导致了个体间的社会关系发生了一系列变化,此次社群动荡有助于了解全雄单元内雄性个体间社会关系、以及其与家庭单元雄性个体间社会关系的特点和本质。主要结果如下:1.采用行为取样法(Behavior sampling),对全雄单元内个体进食时发生的取代行为进行记录和分析,发现单元内等级的线性指数(社群动荡发生前:1.00±SD0.00;发生后:0.95±SD 0.05)较高,即个体间的等级存在着明显的线性关系;个体间的等级关系较为明确,优位翻转的发生频率仅为2.35±SD 0.94%。社群动荡发生后,单元内个体间等级序位发生剧烈变化,特别是成年个体与亚成年个体间;仅有一个青少年个体的等级序位明显上升,其他青少年个体的等级序位并未发生太大变化。2.通过焦点动物取样法(Focal animal sampling)、全事件记录法(All-occurrence recording)对全雄单元内个体发出和接收的理毛行为进行记录分析,并得出,理毛行为占个体日活动总量的4.03±SD 0.95%。在观察到的466个理毛回合中,互惠理毛回合占38.20%,非互惠理毛回合占61.80%;在较低等级个体发出的理毛回合中,互惠理毛的发生频次显著低于非互惠理毛的发生频次(Binomial test:P<0.001),即当较低等级个体发出理毛行为时,能够得到较高等级个体的理毛回报的频次显著低于不能得到理毛回报的频次。互惠理毛回合中,理毛对个体间的互惠指数为0.07±SD 0.43,互惠理毛对中个体的总投资与总回报呈极显著正相关(r_s=0.42,P<0.001),说明在一个互惠理毛回合中,个体投资的理毛行为越多,其获得的理毛回报也就越多;投资越少,收获的也就越少。互惠理毛中,当且仅当理毛发起者为较低等级个体时,较低等级个体才更倾向于投入更多的理毛(Binomial test:P<0.01);当理毛发起者为较高等级个体时,该个体的理毛投资和理毛回报并没有显著差异。3.采用行为取样法和全事件记录法对全雄单元内发生的所有同性爬跨行为进行记录。结果发现,研究期间单元内共发生了1,855次同性爬跨行为;通过对比爬跨方向和个体间等级关系发现,不论是社群动荡发生前,还是社群动荡发生后,同性爬跨行为与个体等级的关系均受参与个体所属年龄组的影响(动荡前:GLMM,估计值±标准误=9.57±2.28,Z=4.20,P<0.001;动荡后:Chi-squared test:c~2=572.58,P<0.001);后续分析发现,除了发生在青少年个体间的同性爬跨行为,发生在其他年龄组个体间的爬跨行为都表现出高等级个体爬跨低等级个体的趋势。在青少年个体间,只有在攻击型环境下,高等级个体才更多地作为爬跨者、低等级个体作为被爬跨者参与到爬跨行为中。结果说明,在川金丝猴全雄单元中,同性爬跨是一种重要且实用的、彰显个体等级地位的行为策略。高等级个体通过爬跨低等级个体来显示自己的社会地位,同时,低等级个体的主动邀配和被爬跨也是其对高等级个体屈服示弱的表现,并借以平息来自高等级个体的攻击性行为。但在青少年个体间,该行为可能还具有其他的社会功能。4.采用瞬时扫描法(Scan sampling)记录个体的最近距离个体,通过社会网络分析(social network analysis)对雄性个体间的联署关系进行分析;用行为取样法对全雄单元内个体和全雄单元与家庭单元个体之间发生的所有攻击行为记录分析,并比较全雄单元社群动荡发生前后,单元内与单元间个体社会关系发生的变化。结果发现,社群动荡发生后,全雄单元内高强度攻击行为的发生频次显著上升(Mann-Whitney U test,Z=-4.92,P<0.001);社会网络分析结果显示,社群动荡发生前,个体的社交对象较为随机;但动荡发生后,单元内个体间形成了特定的联盟关系,并形成了三个派系/亚单元。在全雄单元和家庭单元间,家庭单元的雄性青少年个体在社群动荡发生后,显著减少了与全雄单元个体的社交时间(Mann-Whitney U Test:Z=-5.95,P<0.001),且对全雄单元内行为对象的选择也发生了显著变化:由动荡前对全雄单元个体随机地、无偏向性地接触,到动荡后,更倾向于与青少年个体121直接接触,而该个体又属于新a雄性971所在的亚单元,即971-117-121亚单元。由此说明,川金丝猴雄性作为扩散性别,个体间的社会关系受个体迁入和迁出的影响,并处于一个动态变化的过程。研究还得出,雄性青少年个体可能更倾向于选择高等级个体作为联盟伙伴,以为将来离开家庭单元、加入全雄单元做充分准备。综上所述,在川金丝猴全雄单元中,个体间明确的等级关系、高等级个体对低等级个体较高的包容性和容忍度、以及低攻击性的彰显等级地位的同性爬跨行为,均为维系扩散个体间的社会关系和社群的稳定做出贡献。尽管这种社会关系受到个体迁入和迁出的影响,但个体可以通过建立联盟或形成新的派系/亚群体,来适应外界生态环境的变化。