富营养水体碳酸氢根(HCO3)对苦草(Vallisneria natans)的生理生态影响

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富营养化湖泊沉水植物严重退化,其中可溶性无机碳DIC(DissolvedInorganic Carbon)缺少是一个不可忽视的因素。水体中能被沉水植物苦草利用的DIC包括HCO ̄3和CO2。本文研究碳酸氢根在富营养条件下对苦草生长及其生理指标的影响,旨在揭示由无机碳引起的沉水植物的退化机理,为富营养湖泊的生态恢复提供一定的依据。   (1)选择碳酸氢根形态DIC(HCO ̄3-DIC)对苦草进行处理,设计了不同的:HCO3 ̄-DIC浓度(16.91、26.91、36.91 mg·L-1)和N、P营养水平(0.96、1.92、2.88、3.84 mg·L-1 N,NH+4-N:NO ̄3-N=1:3,N:P=27)的交叉实验,研究不同营养水平下HCO ̄3-DIC对苦草(Vallisneria natans)的生理影响。实验证明,苦草生长过程中可以不断吸收水体中的DIC,经15天培养,培养液中DIC从16.91mg·L-1下降到6.27 mg·L-1。21天的实验结果显示,相同营养条件下高浓度HCO ̄3-DIC组苦草相对生长率RGR(Relative Growth Rate)高于其他组;苦草叶片数相对生长率(LNRGR)与苦草最大叶长相对生长率(MLLRGR)测定结果显示,当水体营养浓度增高时苦草生长对HCO ̄3-DIC的需要比中营养时多,中营养下较少的HCO ̄3-DIC即可满足苦草生长,营养浓度较高时,26.91 mg·L-1HCO ̄3-DIC最有利于苦草叶片伸长;16.91 mg·L-1 HCO ̄3-DIC组过氧化物酶POD(Peroxidase)活性随营养水平增加,从2.01 U·mg-1增至4.03 U·mg-1,相同营养水平下POD活性随HCO ̄3-DIC增加而降低,说明水体营养水平的增高加剧了对苦草生长的胁迫,而HCO ̄3-DIC缓解了这种胁迫作用;中营养条件下,较低水平的HCO ̄3-DIC含量已经满足苦草叶绿素合成,增加HCO ̄3-DIC反而不利于苦草叶绿素合成。研究揭示,水体HCO ̄3-DIC增加可以缓解富营养化对沉水植物苦草的胁迫。反之,可以推论水体富营养化导致DIC下降,影响沉水植物生长。   (2)采用实验室静态模拟试验,在固定的富营养水平下(4.667 mg·L-1N,0.15 mg·L-1P),不同的氨硝比(1:7、1:2、1:1)和HCO ̄3浓度(2.3、3.4、4.4和5.5 mM)两两正交对苦草进行处理,观察30天后苦草生理生化指标变化。换水周期中两次水样测定结果显示:添加HCO ̄3可以促进苦草对DIC的利用;4.4 mMHCO ̄3组苦草对NO ̄3-N的利用量高于其他两组,过低或过高的HCO ̄3都会减弱苦草对NO ̄3-N的吸收。苦草形态学参数生物量、最大叶长、叶片数、根长以及根重和苦草分蘖数都显示了随氨氮增加而降低、随HCO ̄3增加而增高的趋势,在高氨硝比下,4.4 mM HCO ̄3对苦草生长最有利。自由氨基酸(FAA)和可溶性糖(SC)测定结果显示,高氨硝比致使苦草体内FAA过量积累,SC消耗增多,FAA:SC增高。而HCO ̄3增多能促进苦草光合作用和硝氮吸收,从而使苦草SC合成增多,FAA减少,FAA:SC降低,缓解水体氨对沉水植物的毒害作用,促进苦草生长。苦草的抗氧化系统显示高氨硝比对苦草有明显胁迫作用,而HCO ̄3增加也会增大氧化应激。研究表明HCO ̄3对苦草受到的氨氮胁迫有缓解作用。   (3)在1.5 mg·L-1NH+4-N和1.5 mg·L-1NO ̄3-N,0.15 mg·L-1P营养条件下,设置30 mg·L-1HCO ̄3-DIC、白天12 h空气曝气、白天12 h CO2曝气三个无机碳和空白处理。实验结果显示,与空白对照相比,30 mg·L-1 HCO ̄3-DIC组水体偏碱性,溶解氧含量最高,苦草14天生长利用了8.41 mg·L-1 DIC,水体氨氮与硝氮利用最大,且苦草的生长与光合作用最强;空气曝气组苦草能利用水体大部分氨氮,但硝氮未被明显利用;而CO2曝气导致水体pH明显下降(pH≈4),此时水体无机碳以CO2形式为主,含量184.1 mg·L-1,溶解氧低,苦草叶片叶绿素降低。在所有处理中30 mg·L-1 HCO ̄3-DIC组苦草生长最好。研究证明添加适量HCO ̄3-DIC是促进富营养环境中苦草生长的良好方法,而高浓度CO2曝气不利于苦草生长,空气曝气促进苦草生长的作用也很小。   由于DIC是植物生长的重要限制因子,而HCO ̄3又是富营养湖泊存在最多的DIC,并且HCO ̄3有利于富营养环境下苦草生长,因此向水体添加HCO ̄3或许是苦草恢复的一种途径。向水体曝CO2气体对水体的影响还需要进一步研究来确定其在生态恢复中的应用。  
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