【摘 要】
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地衣是由地衣型真菌与相应的藻类或蓝细菌组成的互惠共生的生态系统。共生藻或共生蓝细菌可以通过光合以及固氮作用为共生菌提供碳源和氮源，而共生菌的菌丝可以包裹在共生藻外
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地衣是由地衣型真菌与相应的藻类或蓝细菌组成的互惠共生的生态系统。共生藻或共生蓝细菌可以通过光合以及固氮作用为共生菌提供碳源和氮源，而共生菌的菌丝可以包裹在共生藻外，为其提供支撑和保护。正因为这种合作关系使得地衣成为最为抗逆的生物之一。地衣型真菌一旦离开菌藻共生生态系统便无法存活于自然界。地衣的科学名称亦即地衣型真菌的科学名称。地衣在全球都有分布，而在某些极端的生境里，如两极、高山和荒漠地区属于优势物种。尽管地衣的抗逆特点越来越引起科学家的关注，但是由于地衣在实验室环境下不可培养，大部分在野外生长缓慢，共生菌、藻难以分离以及遗传信息不清楚等原因，对其抗逆机制的探索仍停留在形态解剖和生理生化的水平。虽然已有工作开始关注抗逆转录组以及蛋白质组研究，其抗逆基因以及涉及抗逆的信号通路的功能仍不清楚。 在对分离自干旱半干旱荒漠中地衣石果衣的共生菌和共生藻进行干旱饥饿双胁迫实验中发现，共生菌比共生藻表现出更强的存活能力。因此本研究以石果衣共生菌为主要材料，关注其抗氧化相关基因在氧化压力、干旱胁迫以及复水过程中的功能。 在对石果衣硫氧还蛋白(EpTrx)研究中发现，EpTrx在毕赤酵母中的过表达可以显著增强酵母对氧化胁迫和渗透压胁迫的抗性，在石果衣内也可以快速对干旱胁迫产生响应。在体外实验中，我们通过毕赤酵母分泌表达系统以及蛋白纯化系统获得了高纯度的EpTrx异源表达蛋白，发现该蛋白在天然状态主要以单体存在，也存在少量二聚体以及同源多聚体。EpTrx同时具有二硫键还原酶活性和分子伴侣活性。当受到热激胁迫时，EpTrx的二硫键还原酶活性逐渐降低，而分子伴侣活性逐渐增加，同时蛋白的聚合状态伴随着单体的减少和同源多聚体的增加。值得注意的是，我们通过同源比对发现了一个特殊的半胱氨酸残基(Cys31)，与其他同源基因在该位点的氨基酸不同（其他同源基因的该位点为苯丙氨酸），并且在保守的活性位点“WCXXC”附近，同源建模发现该位点位于蛋白表面。通过对Cys31的定点突变，我们发现Cys31可以通过介导分子间二硫键的形成极大地促进EpTrx在热激下结构和功能的转变。通过在酿酒酵母中转入野生型和突变体型(Cys31Ser)EpTrx研究发现，没有突变Cys的野生型EpTrx具有更强的对氧化、渗透压以及高温胁迫的耐受性。本研究第一次为解释Trx如何影响地衣型真菌的胁迫响应提供了分子依据。 在对石果衣交替氧化酶(EpAOX)的研究中发现，EpAOX可以对氧化胁迫和干旱胁迫响应，并且EpAOX的失活会导致石果衣在氧化胁迫下存活率的急剧下降。在受到氧化压力时，EpAOX活性被抑制会使自由基清除基因的转录水平在短时间内快速上调，而长时间的胁迫会导致这些基因表达量的急剧下降;抗氧化酶类的活性也表现出类似的变化趋势。除了参与石果衣的氧化抗性，EpAOX还参与了地衣复水的过程。在复水这一爆发氧化压力的过程中，EpAOX可以维持抗氧化酶活性的稳定，并减少复水期间的细胞氧化损伤。这一结果在分离后的共生菌以及共生的地衣体中都得到了证明。另外，EpAOX在酿酒酵母中的过表达可以增强酵母对氧化压力和高温的耐受性;在氧化胁迫下可降低细胞活性氧簇(ROS)的含量，并将编码抗氧化酶类的基因稳定在一个较低的水平，不会发生剧烈的变化。这表明EpAOX在酿酒酵母中对维持细胞内稳态有重要意义。 本研究为首次对共生状态下的地衣以及分离的地衣型真菌的抗逆基因功能进行了系统分析，并对异源表达研究地衣型真菌基因功能的系统进行了探索。本研究充实了地衣抗逆分子机制，丰富了我们对地衣抗旱机制的理解，也为地衣基因资源利用提供了新的思路。
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