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细辛属Asarum L.隶属于马兜铃科Aristolochiaceae,约100种,分布在北温带,主产亚洲,约83种,欧洲只有1种,北美洲16种。细辛属范围的界定是一直存有争议的问题。尽管多数的学者承认广义细辛属的概念,依然有学者采用狭义的概念把细辛属分为2-6个属。在这些狭义概念的属中,细辛属(狭义:Asarumscnsu stricto)分布范围最广,遍及亚洲、欧洲和北美洲;Geotaenium Maekawa属为中国特有;Hexastylis Raf.属为北美洲特有;Asiasarum Maekawa属、Japonasarum Nakai属、Heterotropa Morren&Decne.属均只分布在亚洲。中国共有细辛属植物40种,是该属在亚洲的一个分布中心(另一个是日本),从狭义概念的角度来讲,国产细辛属植物包含了上述除Hexastylis属以外的所有属。本文采用分子系统学、细胞学、花器官发生等手段和方法对国产细辛属植物进行了系统的研究,结合已有的研究资料,对细辛属植物的系统分类学问题进行了探讨。
1.分子系统学.
利用nr-DNAITS和cp-DNAmatK序列对细辛属进行了系统发育分析,结果表明,细辛属分为两个单系分支:一支由Geotaenium、Asarum S.s.和Japonasarum组成,在该分支内,Geotaenium为单系,位于分支的基部,Asarum S.s.和Japonasarum形成一个单系分支,而Geotaenium为该支的姐妹类群;另外一支由Asiasarum、Hexastylis和Heterotropa组成,在该分支内,这三个类群均为单系,只是Hexastylis为单系的JK支持率只有54%,Asiasarum位于分支的基部,是Hexastylis+Heterotropa的姐妹类群,Hexatylis是Heterotropa的姐妹类群。根据结果,作者支持将细辛属处理为一个属,属下分为两个亚属:细辛亚属(AsarumSubgenus Asarum)和杜衡亚属(Asarum Subgenus Heterotropa(Morren&Decne.)Schmidt),其中细辛亚属分为Geotaenium组(Section Geotaenium(F.Maekawa)L.Kelly)和细辛组(Section asarum),杜衡亚属分为华细辛组(Section Asiasarum(Maekawa)Araki)和杜衡组(Section Heterotropa(Morren&Decne.)A.Braun)。从系统发育分析的结果和细辛属的现代分布式样来看,细辛属有可能起源于中国,发生分化后向外扩散,而其中一条可能的路径就是通过北大西洋陆桥迁移。
2.细胞学.
对国产22种细辛属植物进行了染色体数目的观察,取样涵盖了所有分布在中国的类群。结果表明国产细辛属植物共计有5种染色体数目,即2n=12,24,26,39,48,其中2n=48是国产细辛属的一个新染色体数目。巴山细辛Asarumbashanense Z.L.Yang、长茎金耳环A.longerhizomatosum C.F.Liang&C.S.Yang、灯笼细辛A.inflatum C.Y Cheng&C.S.Yang、杜衡A.forbesii Maxim.、金耳环A.insigne Diels、祁阳细辛A.magnificum Tsiang ex C.Y Cheng&C.S.Yang、五岭细辛A.wulingense C.F.Liang、皱花细辛A.crispulatum C.Y Cheng&C.S.Yang的染色体数目均为第一次报道,其中除了杜衡的染色体数目为2n=24和五岭细辛的染色体数目为2n=48外,其它种的染色体数目均为2n=26。根据现有的细辛属染色体资料,我们确定细辛属共有3个染色体基数:x=6,12,13。国产细辛属植物包含了该属所有的染色体基数,其中狭义细辛属和Heterotropa属具有两个染色体基数(x=12,13),而在以往的研究中,这两个类群被认定只有一个染色体基数,即狭义细辛属为x=13,而Heterotropa属为x=12。因此,作者重新评价了染色体数目对于细辛属的分类学价值,结果支持细辛属为一个属的分类处理。由于国产细辛属植物包含了该属所有的染色体基数,染色体数目也出现了丰富的变化,也具有很高的形态多样性,所以说中国可能是细辛属的起源中心。
3.花器官发生.
作者观察了细辛属的青城细辛Asarum splendens(Mackawa)C.Y Cheng&C。S.Yang、尾花细辛A.caudigerum Hance和马兜铃属Aristolochia的马兜铃A.debilisSieb.&Zucc.的花器官发生过程。三种植物花器官发生的基本方式相似,均为花被(3基数)-雄蕊(6基数)-心皮(6基数)轮状向心发生。细辛属的花器官发生开始于第一年,发育完全的花于次年开放。两种细辛属植物的花器官发生过程相似。与成熟花只具一轮花被不同,细辛属的花在发生过程中出现两轮互生的花被原基,但只有第一轮原基(外轮)发育完全,第二轮(内轮)在发育的过程中逐渐停滞。两轮雄蕊原基为离心发生,互生。马兜铃的花在同一年发生和开放,在花器官发生的过程中只产生1轮3基数的花被和1轮6基数的雄蕊原基。3个花被原基发生之后不久即融合在一起,心皮原基发生以后向上分化的柱头与雄蕊原基愈合,一起形成合蕊柱。结合文献资料,作者讨论了马兜铃科花部性状进化的趋势及其在分类和系统学上的价值。