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槭属是一个性系统极其丰富的植物类群,包括雌雄异花同株、雄全异株和雌雄异株。雌雄异花同株物种的开花物候是异熟的,种群包含雄先熟、雌先熟和二重雌雄异熟的个体。性别可塑性在槭属中也有所报道,雄先熟和二重雌雄异熟个体常常是不稳定的,可以相互转化。但是到目前为止,关于异熟物种性多态维持机制的研究还很少。色木槭(Acerpictumsubsp.mono)是广布于东北亚温带季风区的一个虫媒物种,在槭属的性系统进化中占据着关键位置。本研究中,我们检测了色木槭的性系统,以及该种性多态的维持机制。
在形态研究中,我们在2008年到2011年对北京东灵山区的色木槭多个种群进行了开花物候和性表达模式的野外调查。单花水平上,色木槭为雌雄异花。根据个体的性表达顺序,可在表型上把该地区色木槭分为四种交配类型:占种群多数的二重雌雄异熟、一定比例的雄先熟和雌先熟以及非常稀少的纯雄类型。同时,在二重异型异熟和雄先熟之间,以及雄先熟和雄株之间存在着一定频率的性别转换,二重异型异熟和雌先熟之间也存在很少的性别转换,表明该种存在性别表达的表型可塑性。在功能性别的研究中,我们从槭属物种中,筛选出9个具有多态性的微卫星分子标记,在2008年对色木槭的一个种群进行亲本分析。广义的logistic线性回归分析表明,该色木槭种群的雄性适合度在各个交配类型上没有显著差别。应用GLMM模型对果实大小进行分析表明,交配类型间有显著性差异,先结实的雌先熟大于后结实的二重雌雄异熟和雄先熟。不同交配类型的结实率的非参检验则表明,二重雌雄异熟的结实率显著大于雌先熟。综合果实大小和结实率这两方面结果,我们认为该色木槭种群的雌性适合度在各交配类型之间也是平衡的。同时,应用最大似然的亲本分析方法得到的该种群色木槭各交配类型的交配模式是非随机的,高度异交,非选型交配为主的。理论模型验证该交配模式在负频率依赖选择作用下足以维持多态的性系统,而一定比例的选型交配导致了偏倚的类型比例。此外,我们检测到有显著邻近效应的花粉散布模式,但也检测到长距离花粉散布的存在。同时,空间自相关表明色木槭的种群遗传结构非常弱。
综合以上的结果,我们认为:(1)东灵山地区色木槭种群的性系统为雌雄(异花)同株,但具有表型可塑性和雌雄异熟的多态性(2)不同交配类型间的非选型交配可以维持多态的性系统,二重雌雄异熟显著的型内交配导致其比例的偏倚。(3)该地区色木槭种群的雌雄功能性别没有分化,性系统维持稳定,没有向雌雄异株进化的趋势。(4)色木槭种群的中长距离的基因流以及高度异交的交配系统降低了种群遗传结构。