【摘 要】
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丝状蓝细菌Anabaena sp.PCC7120是一种能在缺乏化合态氮素环境中可以分化异型胞进行固氮生长的蓝细菌。异型胞具有特殊的形态结构特征并且呈现规律性的格式分化，异型胞的分化
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丝状蓝细菌Anabaena sp.PCC7120是一种能在缺乏化合态氮素环境中可以分化异型胞进行固氮生长的蓝细菌。异型胞具有特殊的形态结构特征并且呈现规律性的格式分化，异型胞的分化及格式形成一直是蓝细菌研究的重点，这是一个涉及到许多调控因子的复杂的过程。α-酮戊二酸（2-OG)被认为是蓝细菌体内碳氮平衡的信号分子。之前一直认为蓝细菌中的三羧酸循环是不完整的，缺少α-酮戊二酸脱氢酶，α-酮戊二酸的合成代表了TCA循环中的氧化分支的最后一步，并直接把α-酮戊二酸细胞内含量水平和氮同化联系起来。因此，在氮缺乏时α-酮戊二酸会在细胞内积累，从而激活蓝细菌体内其它的调控因子的功能，启动异型胞的分化。而在2011年有文章指出蓝细菌（除Prochlorococcus和marine Synechococcus）中有编码α-酮戊二酸脱羧酶（2-OGDC）和琥珀酸半醛脱氢酶(SSADH)的基因，这两个酶一起可以将α-酮戊二酸转化为琥珀酸并且在功能上取代了α-酮戊二酸脱氢酶和琥珀酰辅酶A合成酶。这一发现对于之前细胞内α-酮戊二酸含量指示蓝细菌体内感应碳氮平衡的理论提出了质疑，本论文重点研究Anabaena sp.PCC7120中α-酮戊二酸脱羧酶(2-OGDC)和琥珀酸半醛脱氢酶(SSADH)的编码基因all3555、all3556的功能和其对异型胞分化的影响。 为了研究这两个基因的功能，我们构建了all3555、all3556基因的缺失突变体ogdc-，ssadh-和这两个基因的双敲除突变体ogdc-ssadh-。我们从生长速率、异型胞分化频率、细胞形态的电子显微镜观察和低温(77k)荧光发射光谱等方面对缺失突变体的表型进行了一系列的检测。研究发现，缺失突变体的生长速率和Anabaena sp.PCC7120野生型相比明显变慢，双敲除突变体的生长速率减慢最明显。对蓝细菌Anabaena sp.PCC7120野生型和ogdc-，ssadh-敲除突变体进行减氮处理，统计异型胞分化频率，发现缺失突变体的异型胞分化频率明显高于Anabaenasp.PCC7120的。同时，我们还构建了all3555、all3556基因的过表达突变体OERall3555、OERall3556，通过观测OERall3555、OERall3556的表型发现，过表达突变体的生长速率明显变慢，并且在减氮培养时，细胞状态很差，生长处于停滞状态。我们对基因all3555、all3556的功能进行了研究和探讨。
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