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应用光学显微镜和透射电子显微镜,对新疆古尔班通古特沙漠生物结皮中齿肋赤藓(Syntrichia caninervis Mitt.)在脱水条件下叶片细胞的亚显微结构特征以及生理生化指标的变化进行了观察。此研究将为耐旱苔藓的适应性提供证据,也为干旱区生物结皮固沙作用的发挥提供理论指导。
1.在湿润状态下,齿肋赤藓叶片背卷、中肋粗壮,多数叶片中上部具两层细胞,基部为单层细胞;透射电镜下细胞壁较厚,具疣状突起,且细胞壁通道较多,叶绿体、细胞核、线粒体、微体、液泡等细胞器明显。其中,叶绿体中基粒片层结构和类囊体清晰,纵向排列,细胞膜和叶绿体双层膜系统保持完好。
2.齿肋赤藓叶片在脱水过程中,叶绿体由纺锤形、椭球形变为球形;单个细胞内叶绿体数量减少;叶绿体结构先发育再趋于解体,脱水约4-6h发育最充分,完全干燥时趋于解体;完全湿润和完全干燥时,嗜锇颗粒数量少、分散排列,脱水6h时数量最多,集中分布;膜结构在脱水过程中始终保持完整。
3.齿肋赤藓在脱水过程中,光合色素含量及叶绿体结构变化特征表现为4个阶段:1)启动期:脱水0-2h,光合色素含量与完全湿润时差异不显著(p>0.05),此时透射电镜下叶绿体中基粒片层结构和类囊体清晰,纵向排列,叶绿体双层膜结构保持完好;2)快速增加期:脱水2-6h内,光合色素含量快速升高,在脱水6h时达最大值。此时叶绿体结构发育最为充分,嗜锇颗粒数量最多且集中分布;3)相对稳定期:脱水6-10 h,光合色素含量达到最大值后,逐渐降低,但差异不显著(p>0.05),叶绿体结构依然完整;4)缓慢衰退期:脱水10 h至完全干燥,光合色素含量逐渐降低,完全干燥时叶绿体趋于解体。
4.齿肋赤藓在脱水过程中,可溶性糖和脯氨酸含量积累增加,通过渗透调节作用维持细胞一定的含水量和膨压势,从而增强植物的抗旱能力和抗逆性,以此补偿干旱胁迫带来的负面影响。抗氧化酶类表现出不同的变化,POD和CAT在脱水8h出现明显拐点,SOD活力持续降低,抗氧化酶类协同作用,共同适应干旱环境。
齿肋赤藓作为非维管植物,一方面有其特殊的形态结构适应环境,另一方面它与维管植物一样,通过自身渗透物质的调节适应环境,脱水过程中膜结构的完整性为其适应性提供了形态学和生理生化的基础。