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有研究指出,传粉与植物花的性状以及繁殖系统密切相关。化石记录表明,有花植物性系统进化的主要趋势是从性别联合走向性别分离。本文将以榕树和榕小蜂之间高度专一的互惠共生关系作为研究材料,对钝叶榕的繁殖系统进行初步的研究。榕树及其传粉榕小蜂被认为是动植物关系中,关系最特化、最典型的互惠共生系统。绝大部分榕树都是依靠种类专一的榕小蜂为其传粉而实现有性繁殖,传粉榕小蜂也只能依赖专一榕树隐头果作为自身的繁殖场所。榕树的繁殖系统有雌雄同株和雌雄异株两种类型。雌雄同株榕树的单个榕果内具有雄花、雌花和瘿花,既能繁殖种子,也能产生传粉榕小蜂和花粉。功能性雌雄异株榕树具有两种不同类型的榕果,即雄果和雌果,其分别生长在功能性雄树和雌树上。在雄树上的雄果中只能产生榕小蜂和花粉,而雌树上的雌果内仅产生种子。从进化角度上说,雌雄同株是相对较原始的繁殖方式,雌雄异株榕树是由雌雄同株进化而来的,而且中间经过一次到两次从雌雄异株转变到雌雄同株的进化过程。榕树榕果内除了传粉榕小蜂,还寄生着大量的非传粉小蜂种类,它们寄生在榕树榕果内,从中受益,但不为榕树提供传粉服务。 西双版纳地区有一种钝叶榕为被动传粉类型,在其榕果内除传粉榕小蜂以外,还存在两种进入榕果产卵的金小蜂Diaziellayangi和Lipothymus sp.也能有效的为钝叶榕传粉。钝叶榕在榕树分类系统中是雌雄同株的榕树,但其雌花花被片分化出红色和白色两种颜色(在本文中被称作红花果和白花果)。数据显示钝叶榕红花果和白花果性功能部分分化但又不完全分化,出现了部分雌雄异株榕树的特点,这在榕蜂系统中是罕见的。我们通过物候观测、自然采果、单果进蜂量统计、榕果雌花花柱、柱头长度和榕小蜂产卵器长度测量以及人工控制放蜂实验等方法,对钝叶榕红花果和白花果的物候、雌花结构和功能、榕小蜂群落、繁殖后果等进行了比较,对钝叶榕的繁殖系统进行了初步的探索和研究。主要的研究结果如下: 第一,近三年的物候数据显示:红花果和白花果的物候变化趋势一致,红花果和白花果的雌花前期、雌花期和雄花期持续时间也没有显著性差异(仅红花果具有更长的间花期)。因此,红花果和白花果物候整体上暂时没有出现性别的明显分化,但某些方面可能出现了变异。 第二,钝叶榕少数个体在雨季增加了结果次数,出现树内异步的现象,使榕小蜂不用扩散到其它树上传粉和繁殖,增加了钝叶榕及其传粉榕小蜂的繁殖利益。钝叶榕在2012年8、9月份进入间花期的树的比例陡降,比前两年明显要低,气候数据显示降雨量的异常变化有可能是造成这种现象的主要原因。 第三,每年8-10月钝叶榕进入雌花期的高峰,5-7月达到最低;2-6月钝叶榕进入雄花期的高峰,9-11月达到最低。由于钝叶榕的雌花期和雄花期不能很好的吻合,钝叶榕及其传粉小蜂在我们的观测范围内,正处于很不稳定的状态,钝叶榕的雌花期和雄花期也相应比其它种类的榕树长很多。 第四,钝叶榕物候和气候因子的相关性结果显示:钝叶榕挂果率以及结果的树的比例与温度、相对湿度、降雨量以及三者之间各种交互作用没有显著的相关性。物候和气候均是十分复杂的现象,如果要更加深入的了解它们之间的联系,对钝叶榕物候的不同方面和各种气候因子进行更多的相关性分析是十分必要的。 第五,当其它方面(如物候、雌花花柱影响榕小蜂插入的有效长度、传粉榕小蜂的后代数等)在红花果和白花果之间无差异的情况下,杨氏金小蜂的具方向性的传粉行为在红花果中产生出更多的杨氏金小蜂后代(即花粉携带者),这使红花果的雄性功能得到了加强,有可能推动红花果进一步进化为雄树。最终,钝叶榕有可能进化出雌雄异株的繁殖系统。 第六,杨氏金小蜂虽然在红花果和白花果之间,对红花果具有传粉的偏好性,但其还不能独立制造瘿花,必须依靠传粉榕小蜂才能繁衍后代。当榕果内进入多只杨氏金小蜂时,随着杨氏金小蜂数量增加,榕果内产生的种子数量、传粉榕小蜂数量和杨氏金小蜂数量差异均不显著。传粉榕小蜂虽然更多的在白花果中传粉产卵,但其后代数量在红花果和白花果中没有显著性的差异,并且其种群数量由于杨氏金小蜂的存在而大大的减少了。Lipothymus sp.和传粉榕小蜂具有相同的倾向,但其种群数量极低,对钝叶榕榕蜂系统影响不大。而钝叶榕的种子数量在红花果和白花果间没有差异,杨氏金小蜂在红花果中传粉虽然增加其后代数量,提高了榕树的雄性适合度,但在目前阶段并未增加榕树的种子数量,对于钝叶榕的繁殖还未带来明显的利益。因此,由于钝叶榕本身、传粉榕小蜂和杨氏金小蜂的相互作用和牵制,钝叶榕目前尚未进化到雌雄异株的阶段。 第七,红花果和白花果在雌花性状上虽然发生了部分分化,但目前尚属于同一个种。一般情况下,每种榕树的化学挥发物是独特的、稳定的。再次,根据榕蜂系统中榕小蜂和榕树的繁殖利益冲突理论,红花果和白花果之间的挥发性化学物质可能没有差异。但进一步的验证,还需要通过分别提取红花果和白花果的化学性挥发物质来进行比较。