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大戟科(Euphorbiaceae)叶下珠族(Phyllantheae)算盘子属(Glochidion)、黑面神属(Breynia)和叶下珠属(Phyllanthus)三属植物与头细蛾属(Epicephala)昆虫有独特的传粉互利共生关系,为研究互利共生体系的维持机制以及协同进化动力提供了一个全新的模式体系。本文主要从头细蛾的行为学、生活史和相关叶下珠族植物的分类学、物候学等方面对我国南部地区算盘子属与黑面神属植物与头细蛾传粉互利共生体系进行了研究,主要研究结果如下:
(1)通过海南、福建、广西、云南、广东、四川、江西和重庆的部分地区的野外实地考察,共记述了黑面神属4种、算盘子属13种、白饭树属(Flueggea)1种、叶下珠属7种和守宫木属(Sauropus)2种共29种植物的形态学特征。
(2)小叶黑面神(Breynia vitis-idaea)与小叶头细蛾(Epicephala vitisidaea)之间存在1对1的专性传粉互利共生关系,小叶头细蛾主动为雌花传粉,小叶黑面神牺牲部分种子供幼虫取食。该专性传粉互利共生体系的专一性和稳定性主要通过以下4点维持:①小叶黑面神特殊的雌花和雄花结构与雌性头细蛾特殊的针状产卵器相互适应,雄花开放时间与小叶头细蛾活动时间相协调,保证了传粉昆虫的专一性;②小叶黑面神与小叶头细蛾生活史高度匹配;③小叶头细蛾高效率的主动传粉保证了小叶黑面神子房的发育率;④小叶黑面神通过二种不同的果实类型调控小叶头细蛾幼虫的成活率,防止小叶头细蛾过度消耗种子。
(3)宽瓣头细蛾(E.lativalvaris)和奇瓣头细蛾(E.mirivalvata)与黑面神(B.fruticosa)和喙果黑面神(B.rostrata)形成2对2的传粉互利共生关系。二种头细蛾均主动为二种植物传粉并产卵,但产卵位置不同,宽瓣头细蛾透过萼片和子房壁,把卵产在子房内部,尖瓣头细蛾直接将卵产在子房和萼片之间。二种头细蛾的幼虫均取食于二种植物的种子,且都会消耗掉果实内全部的种子,为竞争关系,尖瓣头细蛾种群明显偏小在竞争中所处于的劣势。二种黑面神物候与二种头细蛾生活史的高度匹配,二种头细蛾以卵或蛹二种方式越冬,都会留下了大量完好的果实,卵/幼虫的高死亡率减少对种子消耗以保证植物的繁殖,维持互利共生体系的稳定。
(4)双向头细蛾(E.bipollenella)与香港算盘子(G.zeylanicum)和厚叶算盘子(G.hirsutum)形成1对2的传粉互利共生关系。双向头细蛾同时为香港算盘子和厚叶算盘子传粉并在两种植物的雌花上产卵,幼虫取食部分种子。双向头细蛾更倾向于在香港算盘子上产卵并为其传粉,导致香港算盘子的果实发育率和双向头细蛾寄生率均高于厚叶算盘子,最终厚叶算盘子单个果实中的完好种子多于香港算盘子,处于竞争优势,毛这一性状可能为协同进化的产物。