【摘 要】
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小麦条锈病严重影响小麦生产,使用抗条锈病基因培育新的抗病品种是防治该病最有效的策略。由于大面积种植单一抗病品种和条锈菌的快速变异性,品种原有的抗性会被新进化的生理小种克服。因此进一步加强对抗源材料中优良抗病基因的挖掘与小麦-病原菌互作机制的解析,对培育持久抗条锈病小麦新品种具有重大意义。本课题组前期围绕陕麦139/Hu 901-19的衍生遗传群体,创制了来源于野生二粒小麦的全生育期抗条锈病基因Yr
【基金项目】
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国家自然科学基金（编号:31971941）; 陕西省创新团队项目（编号:2018TD-004）
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小麦条锈病严重影响小麦生产,使用抗条锈病基因培育新的抗病品种是防治该病最有效的策略。由于大面积种植单一抗病品种和条锈菌的快速变异性,品种原有的抗性会被新进化的生理小种克服。因此进一步加强对抗源材料中优良抗病基因的挖掘与小麦-病原菌互作机制的解析,对培育持久抗条锈病小麦新品种具有重大意义。本课题组前期围绕陕麦139/Hu 901-19的衍生遗传群体,创制了来源于野生二粒小麦的全生育期抗条锈病基因Yr SM139-1B的三对近等基因系（1013R/S、1812R/S和185R/S）,并将该基因初步定位于标记g BRG和SNP43之间,该区间遗传距离为9.37c M。基于此,为了精细定位Yr SM139-1B,本研究利用三对近等基因系及其衍生的F2群体,构建了精细作图群体。除此之外,利用SLAF-Seq和BSR-Seq测序数据对三对近等基因系进行多态性分析,参照小麦中国春基因组筛选出抗感近等基因系在定位区间内的差异SNP,并进一步开发成竞争性等位基因特异性PCR标记（AS-PCR）筛选重组单株,加密遗传图谱。同时利用BSR-Seq测序数据,通过生物信息学比对,确定Yr SM139-1B抗条锈病基因所在物理区段,预测与抗病相关的候选基因,并进行相关基因的功能验证,为Yr SM139-1B克隆和解析抗病机制奠定基础。主要结果如下:1、小麦抗条锈病基因Yr SM139-1B的精细定位及候选基因分析（1）通过三对近等基因系的SLAF测序分析,在1B上筛选出差异SNP 98个,分布在中国春参考基因组上（Ref Seq v1.0版本）180.9-684.2 Mb之间。利用抗感近等基因系间的差异SNP数据,开发了27个AS-PCR标记。选择区间两翼紧密连锁的12个多态性标记,在包含600个感病家系的F2群体中筛选重组单株,搭建遗传图谱和物理图谱,最终将Yr SM139-1B定位在标记SLAF75和SLAF82之间,该区间遗传距离大小为0.9 c M,物理距离为1 Mb。（2）通过精细定位,将Yr SM139-1B定位于238-239 Mb的物理区间内。利用六倍体参考基因组以及BSR分析结果,发现该区间内没有与抗病相关的候选基因。通过系谱分析,陕麦139的亲本之一为野生二粒小麦AS846,因此我们推测Yr SM139-1B很可能来源于外源片段。通过将定位的物理区间与四倍体野生二粒小麦参考基因组进行共线性分析,显示该区间大小在四倍体中为22 Mb,进一步证明了之前的假设。接下来将继续通过精细定位缩小目标区间,结合注释信息和q RT-PCR方法筛选候选基因,为后续候选基因的最终确定奠定基础。2、小麦抗病相关基因Ta YRG1的功能验证本研究以小麦抗病品种陕麦139为材料,发现Yr SM139-1B紧密连锁的标记g BRG与注释为NB-ARC的基因重叠。通过RACE技术获得全长序列,并将其命名为Ta YRG1。为了验证Ta YRG1是否具有抗条锈病的功能,开展了以下实验:通过对Ta YRG1在抗条锈病中的表达分析,发现在接种条锈菌CYR32的陕麦139中产生了5个自剪接变体,其中变体Ta YRG1.6编码的内部基序缺失多肽与Ta YRG1.1具有相同的N端和C端,从而具有完整基因功能。进一步对陕麦139和1812R接种条锈菌CYR32,Ta YRG1基因表达量显著上调,这表明该基因可能响应条锈菌的诱导。通过病毒诱导的基因沉默（VIGS）敲低Ta YRG1的表达,结果显示VIGS诱导的小麦Ta YRG1的下调增强了条锈病的敏感性。在本氏烟草中瞬时表达各变体蛋白发现Ta YRG1.6可以自激活细胞死亡。此外,转基因结果表明,Ta YRG1.6增强了小麦对条锈菌的抗病性。利用酵母双杂交和BIFC证明Ta YRG1.6与动力相关蛋白（Ta Drp1）相互作用。蛋白质谱分析表明,膜运输系统中的Ta YRG1.6-Ta Drp1-DNM复合物可能通过在内吞途径中动员脂质和激酶信号传导来触发细胞死亡。本研究的发现揭示了一种独特的抗病机制,即Ta YRG1通过可变剪切重组蛋白质结构来激活细胞死亡并增强抗病性。
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