基于液流测定的毛竹(Phyllostachys pubescens)蒸腾:TDP探针方法验证、年龄效应和根茎水分补偿作用

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毛竹林生长迅速,根茎具有较强扩展和侵占能力,大面积栽植可能会打破当地水循环的稳定性,因此准确量化毛竹林的水分利用特征和了解毛竹的生理生态特性十分必要。针对毛竹水分传输结构的异质性,常用于双子叶植物森林蒸腾测定的热消散探针(TDP)方法是否适用仍未可知。为此,  1.针对毛竹竹壁横截面积的厚度,用改短后的10 mm TDP探针,通过自行设计的室内离体竹段注水变压液流测定装置,结合室外整株容器称重法来验证改短的TDP探针在测定毛竹液流的适用性,并修正Granier原始公式,以准确测量毛林竹蒸腾。  2.通过对不同年龄段毛竹的水分、蒸腾特征以及整株水力导度等的研究,分析毛竹水分利用规律和年龄效应对毛竹蒸腾的影响作用。  3.毛竹通过根茎吸收并传导水分和养分,通过独立切根实验,分析切根毛竹与正常毛竹在生理活性和水分利用等方面的差异,阐明根茎对不同年龄毛竹的异株水分补偿机制。  4.通过比较不同年龄段毛竹夜间液流量阐明毛竹夜间补水的重要性,同时分析树形因子对毛竹的潜在影响。  实验结果表明:  1.改短后的TDP探针能很好的测定离体竹段的液流变化,该方法适用于测量毛竹的水分变化,修正后的Graner液流公式为Fd=1.176·306.5·K1.746,该公式可以准确地用于毛竹液流密度的计算。  2.毛竹林年际蒸腾呈现出明显的干季弱、湿季强的特点。年龄效应对林段的蒸腾等生理活动起到主要的控制作用。茎秆蒸腾、叶片叶绿素含量和整株水力导度等都随着年龄增加而下降。随着竹龄增加,整株水力导度的降低是导致蒸腾量减小的主要原因。毛竹能通过减少叶面积和增加老龄竹叶片的蒸腾速率和光合速率等短期正效应来弥补相对叶面积减少所造成C物质减少的缺失。南昆山地区毛竹林年蒸腾量约为324 mm,以当地的降雨量为标准分析毛竹林在该地区的蒸腾量并不大。再者毛竹为浅根系植物,主要吸收上层土壤中的水分,不会对区域水循环造成破环。因此在南昆山地区毛竹林的大面积扩增,无论是满足经营者的经济利益还是生态效应都是较好的选择。  3.毛竹具有明显的水分异株补偿机制。切根毛竹的日蒸腾量、蒸腾速率、叶片水势、毛竹叶片光合和整株水力导度特性等都要低于正常生长的毛竹,说明彼此连接的毛竹根茎对毛竹的生理活性影响很大。水势和整株水力导度的迅速下降表明竹类植物在平衡导水效率和输水组织安全性方面相对保守,会通过关闭气孔,减少蒸腾来缓解水分传输路径中水势差的增加,以减少导管空穴化或者栓塞发生的机率,以保证长久的维持导管输水活性。幼竹的水势在正常和切根毛竹中都是最低的,那么在根茎相连的情况下,邻近的竹子会通过根茎向需水量大的幼竹转运水分作为补偿,幼竹从其他个体中所补偿的水量占到日总蒸腾量的20%,说明幼竹在整株水力导度较高的条件下有着较强的竞争优势,另一方面夜表明在林段中是以幼竹的生长发育作为核心,毛竹的这种繁殖策略利于幼竹的生长和生境拓展并为竹林的更新作后备力量。  4.夜间液流在竹类植物中普遍存在且活跃,这主要与禾本植物根系中存在的强大根压有关。夜间液流贡献率主要受茎秆年龄制约而与树形因子无关,可能是毛竹相互连接的根茎系统所产生的异株水分补偿机制弱化了树形因子对蒸腾量的影响。毛竹夜间液流活动与根压的产生规律一致。夜间液流贡献率与树形因子成负相关关系,说明毛竹所产生的根压有一定限制,根压所驱动的液流并不能完全补充毛竹较高冠层叶片的水分。不同年龄段的毛竹夜间液流在日总蒸腾中的贡献率不同,老竹的夜间液流贡献率能达到70%,说明老竹主要依靠夜间的补充水来支撑白天的蒸腾。所以老竹会通过减少叶面积来避免过度的叶片蒸腾,这可能是其调控水分平衡的机制之一。
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