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水体富营养化及伴随的蓝藻水华暴发是全球性的生态学问题。水体富营养化也已经成为我国长江中下游湖泊中越来越突出的水环境问题。水体富营养化对水生态系统中生物类群如大型水生植物产生不利影响,导致许多湖泊的水生植物衰退和群落逆行演替,加快湖泊的退化和蓝藻水华的发生。为深入探讨长江中下游地区富营养化对水生植物的胁迫机制,富营养化水体水生植物的衰退机理,以及为富营养水体水生植被恢复提供理论基础,本论文以该区域大型富营养化浅水湖泊--太湖为主要研究区域,从水体富营养化和有毒蓝藻水华对太湖优势水生植物影响的角度开展长期野外胁迫生理生态学研究,并从生理生态学角度以水体富营养、弱光等环境因子对水生植物生长和生理的影响开展室内模拟研究。此外,对太湖流域湖荡湿地展开生态学调查研究,并从湖荡湿地的水生植物生理代谢与环境因子间的关系进行了相关讨论。得出如下结论:
1.我们对太湖流域湖荡湿地开展了水生植物生理生态学调查。发现太湖流域内湖荡湿地的水体污染和富营养化程度非常严重,特别是重污染控制区内；芦苇和菰为挺水植物类群中的优势物种,其中生物量最大的是芦苇,水花生为浮水植物类群的优势物种,但在部分湖荡湿地浮叶植物荇菜占优势,漂浮植物水鳖和紫萍占优势,而沉水植物金鱼藻占优势,入侵种水盾草在局部湖荡生物量大。水生植物各主要种类与环境因子的典范对应分析(CCA)表明非生物环境因子与水生植物群落结构存在显著相关关系,CCA两轴能解释累积变异73.6％。富营养化水体的营养盐如铵氮、总氮等影响水生植物群落结构。湖荡湿地调查发现,多数湖荡的沉水植物已完全衰退,除了营养胁迫作为主要胁迫因子之外,而水体利用方式、养殖密度或养殖模式也不可忽视。不同的污染控制区湖荡湿地的水体富营养状态存在差异,植被分布、植物群落结构均与水体营养指标存在很强相关性。通过方差分析发现,湖荡水生植物其体内C-N代谢产物受分区因子的影响。
2.我们在我国太湖富营养化最严重的梅梁湾通过周年监测研究了5种水生植物对蓝藻水华释放的微囊藻毒素(MCs)和相关的铵氮胁迫在生理生化指标上的动态响应。实验结果表明梅梁湾的水生植物受到持续的环境胁迫,导致碳-氮代谢严重的不平衡及氧化胁迫。在1月到5月期间(严重蓝藻水华前),沉水和浮叶植物都受高铵的胁迫(>0.56mg L-1),出现严重的碳氮储量不平衡。从6月到9月(严重水华期间),水生植物主要受到微囊藻毒素(MCs)胁迫和中等程度的铵氮胁迫,同时还受到氧化胁迫,此外,8月植物受到的氧化胁迫是非常显著的。从9月到年底(严重水华以后),水中的铵氮浓度处于中等水平,微囊藻毒素(MCs)的含量也比较低,同时氧化胁迫也比水华期间有所降低。两种生活型的水生植物相比较,浮叶植物比沉水植物对富营养化胁迫的抵抗力更强一些。本研究表明,水柱中的微囊藻毒素(MCs)含量的增加加剧了水生植物氧化胁迫,抑制了可溶性蛋白的含量。水中高浓度铵氮使得大量的碳被用于合成游离氨基酸,从而导致了沉水植物严重的碳-氮不平衡。沉水植物的SOD活力被富营养化水体中的弱光所抑制,这可能会使得植物的抗氧化功能减弱。本研究结果为揭示在蓝藻水华盛行的湖泊中水生植物的主要胁迫因子及作用机制提供了野外原位证据。
3.室内研究设置了3个光强梯度(100％,42％和11％日光)×2个水柱营养梯度(中等营养和高营养)的析因设计,用来检测低光和水柱高营养对沉水植物的复合胁迫作用。我们通过检测沉水植物菹草Potamogeton crispus的C-N代谢变化和抗氧化酶的响应来研究这种复合效应。结果表明植物在富营养水体和遮光下趋向于组织可溶性蛋白质、可溶性糖含量及SC/FAA比的减少,而植物积累游离氨基酸,SOD和POD活力的提高。其中所包含的潜在机制可能有如下几个方面:1)游离氨基酸的形成用来转移植物体内所累积的铵氮；2)由于遮光作用下植物光合作用下降而导致的植物体内糖类和蛋白质含量的减少；3)由于糖类转化为游离氨基酸的碳骨架而导致糖类的显著消耗；4)发现抗氧化酶SOD和POD相互之间紧密地协作来响应低光和高营养的胁迫。研究结果表明低光和水柱中的高营养可能加剧碳的消耗和氮累积的代谢,并导致沉水植物的氧化胁迫。这些发现对于解释富营养化湖泊中的沉水植物的衰退机制具有贡献。
4.磷的超负荷导致许多湖泊的富营养化和植物组成的变化。在有光条件下高磷能导致穗花狐尾藻Myriophyllum spicatum体内淀粉含量大幅降低。表明急性高磷胁迫能导致沉水植物穗花狐尾藻枝条内淀粉合成的抑制。有光条件下高磷处理会导致培养溶液中的K+含量的大幅减少和Mg2+、Ca2+含量的小幅增加。此外,穗花狐尾藻是一种倾向于在富营养化水体中扩张的沉水植物,磷可能就是其中关键性的诱因。本研究还通过测量植物在光照和黑暗下的磷吸收和吸附作用来检测穗花狐尾藻的磷吸收动力学。研究发现磷动力学是光依赖性的并符合米氏方程。大约水柱中损失的77％的磷由穗花狐尾藻所吸收,只有大约23％的磷吸附在植物纸条上。我们研究显示穗花狐尾藻比其他许多水生植物对磷的吸收都具有更高的亲和度和最大吸收速率Vmax。这也表明该植物在淡水中更大的磷浓度范围内具有比其他植物更胜一筹的磷利用能力。
5.急性试验表明高浓度P添加显著影响沉水植物金鱼藻的相对生长率和SOD活力,1-10mg/L高磷下导致植物相对生长速率的减低和植株伸长增量减少,并抑制SOD活力。30mg/L高剂量磷导致植物SOD活力的大幅上升。进一步试验结果表明处理时间对所有测定的生化指标存在极显著的影响,剂量对金鱼藻体内的总磷和磷酸盐含量具有极显著影响,而对植物各类叶绿素含量以及蛋白质含量不存在显著影响。急性处理24小时能检测到高剂量P处理对沉水植物的显著影响。通过72小时的处理后金鱼藻体内TP含量较24小时和0小时大幅上升,并随着剂量梯度增加而大幅增加。处理72小时后,金鱼藻体内总磷可高达到1.5％DW。结合以前结果表明高磷水体中水生植物体内高度累积磷还可能与植物糖代谢的紊乱有关。
6.我们比较了有毒水华对太湖优势沉水植物竹叶眼子菜和浮叶植物荇菜的形态可塑性。发现水华区的沉水植物呈现叶片变窄,变长且更重,茎节间缩短等形态变化,这可能是沉水植物对水华蓝藻的一种形态适应,表现为对高密度介质的抗性。相比于沉水植物,浮叶植物荇菜则表现出的形态适应及变化较小。而水华区荇菜匍匐茎长度增加,根变细,根长度增加,这表明荇菜植株虽然增加匍匐茎逃逸胁迫的可塑变化,或者是一种趋避的适应策略,但克隆株定居稳定性可能变得更差。
在蓝藻水华频发的太湖贡湖湾,我们发现沉水植物竹叶眼子菜在非水华期主要受到铵氮胁迫,在水华期受到来自水华蓝藻的遮光胁迫,水华严重月份还伴有低氧胁迫,以及有毒水华的次生代谢产物微囊藻毒素毒性等多重胁迫的综合作用。此外,在浮叶植物荇菜中也发现类似的胁迫效应。这些效应导致沉水和浮叶植物茎(叶柄)叶中这些可溶性糖类如蔗糖、还原性糖的合成抑制,C-N代谢平衡失调,抗氧化剂多酚和黄酮含量上调。本研究还发现脯氨酸可能是外界高浓度铵氮被吸收后所合成的主要氨基酸。本实验也是第一次从野外长期实验中发现酚类乃至黄酮类对藻毒素胁迫的有效响应,对填补该空白提供了野外研究证据。
水华组的酚类含量要大大高于对照组,水华组中植物茎(或叶柄)叶中糖类等资源性指标含量也在水华胁迫下相比于对照组呈现出大幅萎缩的趋势。这也表明受水华胁迫的水生植物茎叶生产酚类和黄酮类是倾向于选择化感物质诱导的生长-分化平衡假说(GDBH)的应对策略的；竹叶眼子菜叶中多酚类和黄酮类却与FAA/TNC或FAA/SC比仅呈微弱的负相关。表明竹叶眼子菜叶的酚类产生量仍然与CNBH学说不符,而与植物胁迫理论更一致。此外,在本研究中发现沉水植物竹叶眼子菜的茎和叶片中这两类物质均大幅小于浮叶植物荇菜叶片和叶柄,并且还小于荇菜根内该类物质的含量。
本研究为深入理解蓝藻水华及高营养水柱等胁迫因子对我国长江中下游湖泊优势植物竹叶眼子菜P.malaianus和荇菜N.peltata的形态可塑性变化、不同器官间C-N代谢产物平衡与分配格局的影响及生理代谢胁迫提供了更详实的野外研究证据。
7.野外研究中在水华期水华组的挺水植物组织中糖类如可溶性总糖、蔗糖、淀粉和总非结构性糖等含量较对照组降低的趋势。MCs毒性胁迫可能是芦苇和菰体内糖类储存物质呈萎缩趋势的诱因。在本研究中发现芦苇和菰的叶片中在严重水华的6-9月水华组的FAA含量存在较对照组升高的趋势,挺水植物在水华堆积区可能受到水体高浓度铵氮的影响,并表明挺水植物在水华严重时期已出现生理胁迫。在本研究中水华组中挺水植物的C-N代谢平衡指标FAA/TNC比、FAA/SC比较对照组大幅升高。也表明植物茎叶组织中C-N代谢的失衡。
8.普遍存在的水体富营养化及水生植被衰退引起水生态系统崩溃和水质恶化,受损湖泊进行水生植被(特别是沉水植被)的修复/重建被认为是改善湖泊水质和湖泊生态恢复的重要手段。本研究在严重富营养化的东湖水果湖边建立的围隔中开展,采用多种措施对围隔的底质和水质进行适当改善,依据自然湖泊中水生植被分布和植物种类组成的特点,选用14种常见的土著水生植物在该区进行移栽与群落构建。经过水生植被的重建,所移栽的14种水生植物全部存活,并建立起相对稳定的植被群落,而且经过随后4个月的水质监测,发现植被重建后围隔内的水质得到显著改善,尤其是水的色度、透明度和叶绿素含量改善最为明显,与围隔外(即东湖Ⅰ站)相比,围隔内除NO3-外湖水中的各种营养盐含量以及底泥中TP的含量都不同程度的降低,其中以TPw降幅最大；PCA分析发现构建的植物群落结构主要受水体的TPw、氨氮浓度、电导率、水下消光系数以及底泥的TPs影响;pH、COND、ORP、TPs、DO、碱度、Kd、PO43-、NO3-、TPw和DIC这些主要的环境梯度对构建的水生植物群落中各层片上的各种优势物种体内TN、TP含量影响最大。总而言之,本研究实现了水体从“浊水态”向“清水态”的快速转换。这一结果表明在富营养湖泊中通过建立围隔,采用“化整为零”的策略逐步恢复水生植被是一个可行方案。此外,增加水生植物物种多样性可以增加植被恢复的成效。