论文部分内容阅读
黑粉菌是重要的植物病原真菌，可以导致严重的农作物减产。准确的病原鉴定是农业生产管理、病害预防和控制的必需条件。传统的黑粉菌的鉴定主要依赖于形态学特征，如孢子堆，黑粉孢子，不育孢子，轴柱和寄主范围，然而形态学特征经常无法识别黑粉菌近缘物种，尤其是复合种下的分类单元。近年来，分子系统学的方法和技术已经广泛运用于物种亲缘关系分析以及分类鉴定中。系统发育学物种概念和物种识别方法在分类中的广泛应用使复合种的解决成为可能。前期研究表明大多数黑粉菌具有高度的寄主特异性。传统上协同进化与协同成种是黑粉菌与寄主进化关系的主流解释。但是这一解释受到越来越多的质疑。黑粉菌科内大部分的属种间系统演化关系，寄主在寄生物进化过程中所起的作用仍然未知。本研究利用分子系统发育分析，基于溯祖理论的分析方法，结合表型特征，对黑粉菌科部分类群的多样性和分类进行研究，并对两个典型的复合种Macalpinomyces eriachnes和Tranzscheliella hypodytes及其所在的属进行系统发育重建和分类体系调整，并探究它们的物种形成方式和物种进化途径，取得如下结果: 运用形态学特征结合系统演化关系，检查来自中国、澳大利亚、德国等国家的260份馆藏标本，以及在中国采集的60份新鲜标本，鉴定为73种，14属。其中本研究鉴定并描述新种20个，分别是:Anthracocystis linguoae、Macalpinomyces australiensis、M.cookei、M.eendrachtslandiae、M.fullertonii、M.langdonii、M.muelleri、M.novae-hollandiae、M.terrae-australis、M.thuemenii、M.vankyi、Mycosarcoma qinhaiensis、Tilletia mactaggartii、Ti.geeringii、Ti.marjaniae、Tranzscheliella linguoae、Tr.liweii、Tr.reverdattoana、Tr.schlechtendalii和Tr.yupeitaniae。最新的《国际藻类、真菌及植物命名法则》认可使用英语或拉丁语进行新物种描述，本文采用英语描述形态特征。 Macalpinomyces属传统上包括46种，以Macalpinomyces eriachnes为模式种，本研究发现该属为多系类群，其模式种M.eriachnes寄生于Eriachne属的19种不同的寄主上，为典型的复合种。根据形态学特征观察、多位点系统发育分析，GMYC和PTP分析，将来自13个Eriachne寄主上的26个Macalpinomyces eriachnes标本鉴定为11个寄主特异性物种，其中包括10个新种。协同系统发育分析，结合寄主与寄生物生物地理分布及起源时间分析表明寄主跨越介导的同域物种形成是M.eriachnes复合种物种形成的主要方式，并且推测复合种起源于澳大利亚。此外，依据自然系统演化关系修订了Macalpinomyces属的属征，Macalpinomyces eriachnes演化分枝以外的其他多系分枝分别被归入不同的属，形成反映自然系统演化关系的单系属新分类系统。其中，重新启用Endosporisorium属，建立10个新组合，分别是Eeffusa、E.loudetiae、Emagicus、E.nodiglumis、E.pachycarpum、E.simple、E.trichopterygis、E.tristachyae、E.ugandensis和E.zonotriches。修订了原本只包括无性阶段的Kalmanozyma属的属征，建立新组合K.tilletioide和K.tanakae。为Macalpinomyces tuberculatus建立新组合Ustilago tuberculatus，为M.flaccidus建立新组合Mycosarcoma flaccidus。 Tranzscheliella属的黑粉菌可以侵染来自30个属的草本植物。本研究综合形态、多基因系统发育分析、GMYC和PTP分析发现Tr.hypodytes为复合种，包含本研究建立的4个新种及1个新组合。协同系统发育分析推测寄主跨越是驱动Tr.hypodytes复合种物种多样性形成的主要模式。 黑粉菌是物种多样性丰富的世界广布的植物病原真菌。前人及本文的研究结果从多个层面证实了黑粉菌的寄主特异性。寄主跨越是黑粉菌物种多样性形成的主要进化模式，黑粉菌黑粉孢子和担孢子的生理生化特性使其可在自然环境中长期存活，并进行长距离传播，侵染地理分布不连续的寄主。这些特点赋予了黑粉菌在相对较短的时间尺度内发生较快的进化可能性。因此在将黑粉菌作为外来生防菌引入特定的自然环境中治理杂草时，应审慎评估其由寄主跨越而引起的高频进化风险。