【摘 要】
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在脊椎动物中，中枢神经系统的早期发育分为两个阶段:首先，由Chordin，Noggin和Follistatin等BMP的拮抗因子在背部诱导产生前部神经组织;接着，诱导产生的前部神经组织被梯度分布的W
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在脊椎动物中，中枢神经系统的早期发育分为两个阶段:首先，由Chordin，Noggin和Follistatin等BMP的拮抗因子在背部诱导产生前部神经组织;接着，诱导产生的前部神经组织被梯度分布的Wnt、FGF、RA等后部化因子转化为后部神经组织，最终产生中脑、后脑以及脊髓。 TGF-β/Nodal/Activin相关因子在中内胚层诱导以及背部中轴的形成中发挥重要功能，但其在后部神经图式形成中的作用尚不清楚。Antivin是Activin的拮抗因子，在斑马鱼胚胎中，过表达Antivin会导致后部神经组织缺失。由于Antivin也可以抑制中内胚层的形成，因此其在后部神经形成中的功能可能是间接的。在斑马鱼中，Smad2/3的活性对于神经外胚层的前后图式形成非常重要，然而细胞示踪实验揭示，在缺失Nodal信号的突变体中，神经组织的前后图式形成是正常的。 染色质重塑复合物NURF最早是从果蝇胚胎中纯化的，可以利用水解ATP产生的能量来驱动核小体滑动并帮助激活相关基因的转录。Bptf是NURF中最大的亚基，但它在发育中的功能尚不清楚。在缺失Bptf的小鼠突变体中，前端内脏内胚层以及原条都不能正常形成，说明Bptf可能在胚胎前后图式形成中有重要作用。 研究发现，斑马鱼bptf是一个母源合子都表达的基因，其对于斑马鱼后部神经外胚层的形成是必要的。进一步的研究证明，Bptf和TGF-β/Smad2可以协同促进后部神经的形成。我们还发现，wnt8a是Bptf和TGF-β/Smad2在神经后部化过程中的直接的靶基因。Bptf和TGF-β/Smad2通过保守的结合元件结合在wnt8a启动子的相邻位置，并招募NURF复合物的其他组分，如Smarca1来降低wnt8a启动子区的核小体密度来增强wnt8a的转录，进而促进斑马鱼后部神经图式的形成。
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