论文部分内容阅读
对物种形成机制的探讨，一直是进化生物学研究的热点。第四纪气候震荡和地质变迁严重影响着亚洲内陆的干旱化进程，同时对温带荒漠生态系统和生物多样性的形成产生重大影响。为了理解荒漠建群植物的物种形成过程，我们以广布于温带荒漠的建群灌木红砂(Reaumuria soongarica)为代表，基于双亲遗传的核基因的序列变异，利用隔离迁移模型、ABC(Approximate Bayesian computation)模拟和生态位模拟，探讨了物种形成早期阶段的生态维持机制。因为缺乏参考基因组序列，我们首先调查了红砂的转录组，并获得了77647条Unigene序列，其中有一半(43054条)得到了注释。在此基础上，我们筛选出了9个低拷贝的中性基因，并调查其在41个红砂群体(325个个体)上的遗传变异。STRUCTURE的结果支持将红砂分化为四个组/三个支系，分别为西部支系的塔克拉玛干沙漠(TaD)、北部支系的古尔班通古特沙漠(GuD)、东部支系的柴达木盆地-库姆塔格沙漠(QBKG)和巴丹吉林-腾格里-蒙古戈壁沙漠(BJTD)。我们用DIYABC模拟了红砂的群体进化历史，用EBSP模拟了有效群体大小在历史上的变化，用IMa2和MIGRATE-N模拟组间的基因流，并用生态位模型的检测了三个支系之间的生态位分化。结果表明，红砂的进化过程主要分为三个阶段:第一阶段，受昆仑-黄河运动和第四纪冰期的影响，红砂约于0.714 Ma在东西方向上发生了明显的遗传分化;第二阶段，东部支系和西部支系在历史上有不同步的扩张，且分别于0.543 Ma和0.287 Ma在古尔班通古特沙漠发生至少两次杂交，促进了红砂北部支系的起源;第三阶段，北部支系和其他支系出现了明显的生态位分化，且正处于面对大量基因流的生态物种形成阶段。我们的数据表明，荒漠植物的物种形成过程伴随着其生境干旱化的过程，且严重受到第四纪地质变迁和气候震荡的影响。相比于其他植物，荒漠植物的物种形成过程更为复杂，尤其在物种形成的早期阶段，涉及到诸如遗传分化、多次杂交、基因流伴随和生态位分化等过程。我们的结果有力地支持荒漠植物的物种形成是一个在时间和空间上不断变化的过程，为深刻理解物种形成机制提供了新的证据和模型，同时，为进一步利用基因组手段深入探讨荒漠植物的适应性进化机理打下了坚实的基础。