菊科花佩菊属及假花佩属的系统学

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花佩菊属Faberia属于菊科菊苣族(Compositae-Cichorieae)。截至2011年,该属全世界已记录9种1亚种(包括F.nanchuanensis C.Shih),除1种1亚种分别产于印度北部及不丹以外,其余皆产于我国中部至西南部(石铸和林镕,1997;Sennikov&Illarionova,2008;Shih&Kilian,2011)。根据花冠形态,石铸和陈艺林(1996)将南川花佩菊(F.nanchuanensis)从花佩菊属分出,建立了假花佩属Faberiopsis C.Shih&Y L.Chen。上述两属具有潜在系统学价值的主要性状,尤其是微观性状的研究还存在许多空白,存在的系统学问题颇多。本研究旨在获取花佩菊属及假花佩菊属的主要性状进行分析,评价两属的属级地位成立与否,确定属的范围,探讨该属的系统位置。主要研究内容和结果如下。  1.观察了6种的小花形态、花粉表面形态、染色体数目和核型,结果表明花粉表面形态和染色体数目和核型具有重要的系统学价值。此外还选取核基因ITS、叶绿体片段matK、rbcL、trnL和trnL-F行了分子系统学研究。  2.两属的属级地位。小花形态、花粉表面形态、染色体数目、核型和分子系统学证据彼此吻合,强烈支持花佩菊属的属级地位,而不支持将南川花佩菊(Faberia nanchuanensis)独立为假花佩菊属的处理:(1)对小花形态的观察表明,用以划分假花佩属的性状(小花舌片顶端三裂)在该种内存在着相当大的变异,不宜作为划分属的依据;(2)南川花佩菊与花佩菊属其他成员具有4沟孔花粉、独特的染色体基数x=17(2n=34)、相似的染色体大小、2B型核型。在ITS以及叶绿体片段的分子系统学分析中,这些类群聚成一个高支持率的单系。以上证据强烈支持假花佩属应并入花佩菊属。  3.花佩菊属的范围。在已记录的9种1亚种中,Faberia cavaleriei H.Leveille[Faberia tiangii(Chang)Shih]、F.faberi(Htemsley)N.Kilian,Z.H.Wang&J.W。Zhang、F.nanchuanensis、F.sinensis Hemsley(花佩菊属的模式)以及F.thibetica(Franchet)Beauverd具有4沟孔花粉、x=17、相似的染色体大小及核型,在分子系统树上聚成单系,应为花佩菊属的自然成员;由Sennikov&Illarionova转移至花佩菊属的Faberia racemifera(Hook.f.)Sennikov具有3沟孔花粉、x=8、1B核型、分子系统学分析表明其与上述类群亲缘关系较远,应排除于花佩菊属以外;3种1亚种,即F.ceterach Beauverd、F.lancilia J.Anthony、F.silhetensis(DC.)Sennikov和F.silhetensis subsp.bhutanica(Grierson&Spring)Sennikov,由于材料缺乏而未能进行微性状分析,但从形态、小花颜色和地理分布来看,F.ceterach和F.lancifalia与花佩菊属的成员近缘,应包括在该属内,而F.silhetensis和F.silhetensis subsp.bhutanica应排除于该属之外。此外,ITS和叶绿体片段的分子系统学分析皆显示,厚喙菊属(Dubyaea Candolle)的光滑厚喙菊D.glaucescensStebbins也位于花佩菊属这一高支持率的单系中,且该种的形态与花佩菊属成员十分相似,应对其进行进一步研究,以澄清其归属。  4、花佩菊属的系统位置。ITS序列分析显示,花佩菊属位于菊苣族莴苣亚族的基部,与该亚族其他成员成姐妹关系,而四个叶绿体片段的联合分析却显示,该属位于菊苣族还阳参亚族较为进化的位置。在其分类历史中,花佩菊属按其形态特征常被归于莴苣亚族(Franchet,1895;Lack,2007;Shi&Kilian,2011)或还阳参亚族(Sennikov&Illarionova,2001;Kilian&al.,2009)中。此外,花佩菊属的染色体基数为x=17,而菊苣族里最常见的基数是x=8和x=9,x=17很可能来源于杂交多倍化。考虑到上述几点,花佩菊属有可能为杂交起源,其亲本具有不同的染色体基数(x=9和x=8),分别来自莴苣亚族和还阳参亚族。这一可能性有待获取更多数据进行评估。
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