刈割和施肥扰动下青藏高原高寒草甸群落的时间稳定性及其维持机制

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高寒草甸(alpine meadow)是我国面积最大的草地类型,在保持水土、保护生物多样性、维护生态系统平衡和发展畜牧业等方面作用巨大。然而,高寒草甸群落结构简单,是一个脆弱的生态系统,易受到扰动的破坏。近年来,受全球气候变化以及过度放牧利用的影响,高寒草甸普遍呈现退化现象。一般认为,群落物种多样性既能增加生态系统生产力,也能提高生态系统稳定性。长期过度放牧和盲目施肥往往导致群落物种多样性丧失,因而可能降低群落稳定性。环境变化和人类扰动引起的生物多样性丧失对生态系统稳定性的影响是全球关注的重大课题。但到目前为止,多样性—稳定性关系以及控制稳定性的机制研究多在人工构建的群落中进行,在自然群落中的研究还很少。为研究最常见的人类干扰活动对高寒草甸群落稳定性的影响及其维持机制的变化,我们通过在高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸为期10年(2007年~2016年)的3个刈割水平(不刈割(NC)、中度刈割(MC)和重度刈割(HC))和2个施肥水平(不施肥(NF)和施肥(F))控制试验,利用测取的8年(2009年~2016年)地上净初级生产力(aboveground net primary productivity,ANPP,g·m-2·a-1)数据,研究了刈割和施肥扰动对该群落ANPP时间稳定性的影响,并通过时间稳定性机制的检验来解释不同的刈割和施肥群落ANPP时间稳定性变化的原因,进一步探究物种多样性和群落时间稳定性的关系。根据现有的文献资料,我们做出了以下4个推测:Ⅰ:根据中度扰动假说,与不刈割和重度刈割群落相比,中度刈割将提高群落的时间稳定性。尽管施肥会降低物种多样性,但会增加群落优势度,因此,施肥驱动的选择效应使群落的时间稳定性不低于不施肥群落。Ⅱ:6种处理组合群落的物种多样性和群落优势度存在差异,不同的时间稳定性机制可能共存于群落中,但控制不同群落时间稳定性的主要机制应有所不同。Ⅲ:由于选择效应能否提高时间稳定性依赖于优势种的稳定性,且最终与物种丰富度无关或负相关,因此,不论施肥与否,不刈割群落应存在明显的选择效应,而刈割群落则存在显著的互补效应(包括异步性效应、投资组合效应、促进作用或弱相互作用)。Ⅳ:由于刈割减弱种间竞争,施肥增加种间竞争,因此,随刈割强度增加,物种多度更倾向于独立波动,刈割群落中投资组合效应对时间稳定性的维持将起主要作用,而施肥群落中选择效应或异步性效应将起主要作用。为了验证上述推测,我们采用RMANOVA、Univariate ANOVA、单因素ANOVA、回归分析和简化的通径分析等方法对观察数据进行了统计分析,得到以下结果:1、与不刈割和不施肥相比,2个刈割处理和施肥处理均显著增加了高寒草甸群落的时间稳定性,部分证实了推测Ⅰ,重度刈割和施肥并未降低群落的时间稳定性,而是增加了时间稳定性。2、6种不同的实验处理群落均存在异步性效应、投资组合效应和促进作用,并且施肥群落(NC-F、MC-F和HC-F)中还存在选择效应,表现出不同机制共存的特点,证实了推测Ⅱ。3、简化的通径分析显示,在不刈割不施肥(NC-NF)和中度刈割不施肥(MC-NF)群落中,这些机制对群落时间稳定性的作用并无明显差异;在重度刈割不施肥群落(HC-NF)中,投资组合效应起主要作用;在不刈割施肥(NC-F)和重度刈割施肥(HC-F)群落中则是选择效应起主要作用;而在中度刈割施肥群落(MC-F),投资组合效应和促进作用起主要作用,但促进作用对该群落的时间稳定性有较大贡献。研究结果部分证实了推测Ⅲ。4、在不施肥条件下,随刈割强度增加(NC-NF,MC-NF和HC-NF),投资组合效应成为影响群落时间稳定性的主要机制;在施肥条件下,选择效应是控制不刈割施肥群落(NC-F)和重度刈割施肥群落(HC-F)时间稳定性的主要机制。但由于在中度刈割施肥群落(MC-F)中,投资组合效应和促进作用起主要作用,而不是选择效应起主要作用,部分证实了推测Ⅳ。总之,控制群落时间稳定性的主要机制受扰动因素和扰动强度的驱动,实际维持群落时间稳定性的主要机制是扰动依赖的;在不施肥条件下,刈割是主要的驱动因子,随刈割强度增加,投资组合效应成为维持群落时间稳定性的主要机制;但施肥后,随刈割强度的不同,选择效应、投资组合效应和促进作用都可能成为主要机制。因此,投资组合效应主要受刈割强度驱动,而施肥能改变刈割扰动的影响,减弱投资组合效应,并驱动产生选择效应和促进作用,使之成为主要的时间稳定性维持机制。本研究结果也同时证实了物种多样性对生态系统功能的稳定化效应。刈割不仅提高了群落的物种多样性,而且主要通过投资组合效应增加了群落稳定性,但这种稳定化效应可能仅在刈割不施肥引起物种多度独立波动的群落中实现。因为在施肥后,群落物种多样性显著降低,时间稳定性主要通过选择效应得到增加,这也解释了物种多样性与群落生产力稳定性之间可能出现的负相关现象。因此,扰动是影响物种多样性与群落生产力稳定性关系的外在驱动因素,刈割扰动可直接导致物种多样性与生产力稳定性正相关,生产力稳定性由投资组合效应维持;而施肥扰动可能导致物种多样性与生产力稳定性负相关,生产力稳定性主要由选择效应维持。
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