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水稻是重要的单子叶模式植物，也是我国和世界上最主要的粮食作物之一。株型对作物生产和产量有重要影响，其改良受到育种家和研究者的广泛关注。水稻叶枕是叶片基部与叶鞘连接处白色缺少叶绿素的带状部分，是叶鞘上方支撑叶片的重要器官。在水稻发育过程中，叶片和叶鞘伸长到一定程度后，叶枕部位近轴面细胞延伸，使叶片从叶鞘的中轴处弯向远轴端，形成叶倾角。叶倾角是构成水稻株型的重要因素之一，研究表明，适当的叶倾角有利于提高水稻光合效率，通过合理密植，能够有效提高产量。 叶倾角是一个数量性状，有多个基因参与了叶倾角的调控，形成了叶枕发育的复杂调控网络。目前对水稻叶倾角调控相关基因的报道多停留在对叶倾角变化的表型描述上，对叶倾角形成的细胞学基础和分子调控机理及互作调控网络的解析仍显不足。为了深入了解叶倾角形成的规律和细胞结构基础，我们对叶枕发育过程进行了系统的形态学和细胞学观察。对发育中叶枕形态和叶倾角大小的细致观察发现，不同叶片叶倾角的增大呈现出相似的“S”形变化曲线，但其最终的叶倾角大小各不相同。通过对不同发育时期的叶枕石蜡切片的观察，发现叶枕发育过程中近轴面和远轴面的薄壁细胞和厚壁细胞大小和数目均发生了剧烈变化。叶倾角增大的主要原因是近、远轴面细胞的不对称分裂和延伸造成的。 进一步利用全基因组表达谱芯片对叶枕发育中涉及的生物学过程、基因表达变化和调控网络进行了系统和深入研究。差异表达基因的分析表明，叶枕发育前期差异基因较多，随着叶枕的发育差异基因逐渐减少，表明叶倾角的增大是由早期叶枕发育的分子基础决定的。基因本体学(GO)分析表明，细胞分裂、生长、信号传导相关的基因在叶枕发育前期高表达;程序化细胞死亡(PCD)、蛋白磷酸化修饰、衰老等相关基因在叶枕发育后期高表达，这些基因的表达模式与观察到的细胞学过程相一致。植物激素，尤其是油菜素内酯和生长素，是叶枕发育的重要调节因子。通过对激素信号相关基因的表达模式分析，发现油菜素内酯、生长素、赤霉素的合成和信号水平随叶枕发育降低;与之相反，乙烯、茉莉酸、水杨酸的信号水平随叶枕发育过程增高。激素相关基因的表达模式与GO富集的分析结果相一致，暗示了激素在这些生物学过程中起到了重要调节作用。 基于表达谱分析结果，我们进一步开展了叶倾角调控机制的研究。在T-DNA突变体库中发现一个表达模式特异、可能参与叶倾角调控的基因的突变体lc4(leaf inclination4）。大田种植发现lc4突变体叶倾角增大，遗传互补分析证明叶倾角增大的表型是由OsLC4基因表达下调导致的。石蜡切片观察发现lc4叶倾角增大是由于叶枕近轴面部位薄壁细胞过度延伸造成的。OsLC4编码一个含有SPOC结构域的蛋白，主要在种子、叶枕和幼嫩组织中表达。表达谱分析发现，lc4突变体中生长素信号降低，表明OsLC4可能通过调节生长素信号从而调节叶倾角大小。通过酵母杂交系统，筛选到多个OsLC4的互作蛋白，这些候选蛋白可能与OsLC4共同作用调节叶倾角大小。 通过系统开展叶枕发育的细胞学观察、基因表达谱分析及叶倾角形成调控基因的功能研究，本研究初步阐明了叶倾角形成的细胞学基础和遗传调控网络，为水稻株型改良和分子育种提供了重要线索。