榕树—榕小蜂互惠系统的协同进化格局与过程研究

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因具有高度专性的共生关系、特殊的传粉模式和极高的物种多样性等特点,榕树-榕小蜂共生系统成为研究动植物协同进化、合作关系和物种分化等问题的模式系统之一。已有的研究表明,榕蜂系统共生双方在形态结构等很多方面展示了高度的适应,特异性雌花期榕果挥发物被认为是榕树吸引其特异传粉榕小蜂的关键因素。然而,榕蜂系统进化过程对榕蜂双方形态特征的影响是否一致,挥发物对同域分布近缘榕树间专性传粉关系维持及种间基因交流的影响等问题尚不十分清楚,而这些问题的解决,也将直接关系到对榕蜂共生系统物种多样性形成过程的理解。  本论文从三个方面展开研究:不同传粉模式间榕蜂相关特征和花粉形态差异、鸡嗉子榕两变种间生殖隔离维持机制和6种同域近缘榕树间榕果挥发物差异、传粉者共享和基因交流三者间的关系,旨在探讨榕蜂共生系统如何影响榕树和榕小蜂的进化过程及遗传格局。主要研究结果如下:  1.为比较榕树和榕小蜂相关特征对传粉模式的预测效果以及榕属花粉形态在主动和被动传粉模式间的差异,本研究对24种榕树传粉模式进行独立判断、统计榕树花药胚珠比值并用扫描电镜观察榕小蜂传粉相关特征,对25种主动(17)或被动(8)传粉模式榕树的花粉形态进行电镜观察,并对相关特征进行了祖先性状重建。结果显示:(1)传粉榕树花药胚珠比值低或高与榕小蜂的被动和主动传粉行为完全对应,而榕小蜂的单个特征不能准确预测传粉模式,部分被动传粉的榕小蜂仍然发现具有花粉刷或者花粉筐结构;(2)榕树花粉具有三种形状(椭圆形、矩形和圆形)和三种外壁纹饰(皱波状、颗粒-皱波状和光滑状),花粉形态特征和两种传粉模式均为多系特征,椭圆形或皱波状纹饰花粉属祖先特征;(3)椭圆形花粉出现在全部的17种主动传粉模式榕树中,而8种被动传粉榕树中仅有2个种是椭圆形花粉;被动传粉榕树的花粉纹饰均为皱波状,而另外两种纹饰(光滑状和颗粒-皱波状)分别出现在5种和2种主动传粉模式榕树中。榕蜂系统中传粉模式的进化很可能重塑了榕属花粉的形态。  2.为探讨鸡嗉子榕两变种(Ficus semicordata var.semicordata和F.semicordata var.montana)间专性传粉和生殖隔离维持机制,本研究比较了两变种榕树雌花期榕果挥发性气味的构成,两种传粉榕小蜂对这些气味的行为反应,以及它们在不同变种榕果表面上的进果行为差异。并通过交叉授粉和种子萌发实验来比较不同榕小蜂传粉对两变种榕树的繁殖贡献。结果显示两变种榕树的雌花期榕果挥发性气味具有不同的组成,但Y形管嗅觉实验显示只有一种榕小蜂对其原宿主气味有明显的偏好性;榕蜂专性关系在后面的触觉阶段得到加强,一旦榕小蜂落在榕果表面,它们就更偏向于钻入原宿主的榕果内;两种传粉者都能钻入不同榕树变种的榕果内并为之传粉,虽然变种间杂交处理产生了更高的落果率和较少的种子,但杂交种子的萌发率并没有明显降低。在前人的研究中,榕果表面的接触刺激信号在榕蜂专性传粉关系维持中的作用往往被忽视,但它确实与榕果挥发物信号一起共同维持了同域分布的鸡嗉子榕变种间的专性传粉关系。当榕小蜂错误进入到其它榕树的榕果后,合子后隔离因素影响了但并未完全阻止榕树杂交后代的产生,这提示了榕树变种间可能存在着基因交流。  3.为探讨同域近缘榕树间基因交流的格局和过程,本研究选择来自4个研究样点的两近缘组(Hemicardia和Neomorphe组)的6种同域分布榕树(311个体)及其传粉榕小蜂(98个体)为对象,采用11对微卫星位点分析6种榕树的遗传结构,使用线粒体COI基因判断传粉者专性拜访情况,并采用动态顶空采样法和气相色谱质谱联用仪对一个样点的32株个体榕果挥发物进行提取分析。结果显示同域近缘榕树间均具有一定的基因交流(0.42%-8.17%),既发生在同组不同榕树间,也存在不同组榕树间。榕树种间基因交流水平与传粉者共享水平存在明显的对应关系,而榕果挥发物的相似性与传粉者共享的水平也存在明显的对应性。结果提示同域近缘榕树间榕果挥发物的相似性有利于种间传粉者共享事件的发生,进而可能增加榕树的种间基因交流。  总之,本文研究表明,在榕蜂专性共生系统中,动植物的协同进化表现为一复杂的过程,同域近缘榕树间传粉者共享和榕树的种间杂交亦可能对进化过程及榕树多样性的形成做出一定的贡献。
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