论文部分内容阅读
在志留纪-石炭纪，我国华南地区位于赤道附近的热带亚热带气候带，古地理位置相对独立;非海相地层发育广泛，植物类群丰富，研究深入，是独特的“前华夏植物群”。基于这些特征，本文开展了华南一原始真蕨类的形态学、陆生植物多样性变化、成种和灭绝事件及宏演化的研究。具体内容和结果如下: 1.云南省昆明市中泥盆统（吉维特阶）海口组Kunia venusta的形态学研究 茎轴裸露，具有三级假单轴分枝，其中二级和三级轴螺旋排列。末级繁殖器官螺旋着生于三级轴上，多次等二歧分枝，顶生两簇成对纺锤形孢子囊。末级营养器官二歧分枝，顶端回弯。将Kunia与真叶植物亚门基部相关类群三枝蕨类(trimerophytes)、枝蕨类(cladoxylopsids)、对叶蕨类(zygopterids)、十字蕨类(stauropterids)及几种分类位置未定植物进行了对比。Kunia与它们的末级繁殖器官均二歧分枝，项生长形或纺锤形孢子囊，但Kunia的三级假单轴分枝系统及螺旋排列方式与它们有所区别。Kunia被归入真叶植物亚门，分类位置未定。本文认为由三枝蕨类演化而来的真叶植物在中泥盆世可能出现了分枝方式和末级附属物的演化分异，即保持三维体系或产生不同程度的片化特征。 2.华南志留纪-石炭纪陆生植物的多样性及事件研究 建立了志留纪-石炭纪陆生植物大化石和孢粉数据库，包括167属448种大植物和257属1724种孢粉属种。定量统计显示多样性的变化过程包含四个阶段，多样性的持续升高被三次大幅度降低中断。新生率峰值出现在罗德洛世-布拉格期、吉维特期、法门晚期和维宪期，灭绝率峰值存在于布拉格期-埃姆斯期、吉维特期和杜内早期。每百万年最大成种和灭绝事件发生在洛霍考夫期-布拉格期，其后幅度不断减小。相关分析显示化石剖面数目与种平均分异度、广布属数目与大化石属最低分异度均呈显著正相关，表明受控于海平面变化的陆地生境和数量逐渐增加的广布属对植物多样性和事件的至关重要的影响。与此同时，与广布属相反，地方属所占植物总比例逐渐递减。由于地方性特征的逐渐弱化和迁移的增加，成种率和灭绝率不断减小。整体上，华南陆生植物多样性的变化及三次灭绝的时间与欧美地区较为相似。然而，华南洛霍考夫期-布拉格期的最大成种和灭绝事件及随后幅度降低的趋势尚未在其它地区陆生植物多样性的研究中被识别。陆生植物的这些事件与海洋无脊椎动物并不一致。华南的陆生植物与海洋动物的多样性曲线大体相反，显示出海平面变化的关键作用。与陆生脊椎动物相似，植物多样性的增长被泥盆纪-石炭纪界线附近的“Romers Gap”中断，说明陆生生物的宏演化可能具有相同的控制因素。 3.华南志留纪-石炭纪陆生植物类群宏演化研究 植物化石数据分析显示，少许莱尼蕨类和大量工蕨类仅存在于华南的志留纪晚期-早泥盆世。石松纲经历镰木目/原始鳞木目被广义水韭目的演化替代。真蕨纲多样性较低，形成裸蕨目-枝蕨类-十字蕨目-薄囊蕨类的演化序列。楔叶纲在晚泥盆世-石炭纪种类丰富，其中的楔叶目在法门晚期和杜内早期的数量较大，木贼目在维宪期-巴什基尔期较为繁盛。确定的前裸子类仅为Archaeopteris属，存在于晚泥盆世和石炭纪最早期。裸子植物和羊齿类的多样性在泥盆纪极低，至早石炭世迅速升高。华南陆生植物的宏演化经历四个阶段:罗德洛世-艾菲尔期以工蕨纲为主，艾菲尔期-法门早期石松纲成为主要类群，法门早期-杜内晚期石松纲进一步繁盛，杜内晚期-巴什基尔期石松纲和羊齿类共同为主导类群。华南志留纪-石炭纪陆生植物类群经历4次辐射和3次灭绝事件，整体上显示出与全球其它陆块不同的演化模式。