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马先蒿(PedicularisL.)属于根部半寄生植物,是高山亚高山草地生态系统中的常见类群,具有较高的观赏价值和药用价值,也是研究根寄生植物—寄主互作关系的好材料。本文以寄主依赖程度和寄主选择偏好具有显著差异的大王马先蒿(Pedicularis rex)和三色马先蒿(P.tricolor)为研究对象,对其根形态参数进行了测量分析,通过水培试验对其根形态建成进行了动态观察,采用砂培试验探讨了寄主种类和氮磷供给水平对其根系形态的影响;并且采用叶绿素荧光技术对马先蒿和寄主的光合作用进行了初步研究;分析了马先蒿的根形态建成及可塑性与地上部生长发育的相关性,探讨了根形态可塑性的生态学意义。研究获得如下结论:
1.两种马先蒿的根形态可塑性
野外生境中和栽培条件下,大王马先蒿和三色马先蒿的根均表现出较强的形态可塑性,三色马先蒿的根形态可塑性比大王马先蒿强。野外生境中,三色马先蒿的根总长、总根表面积、平均直径和根体积的可塑性指数均高于大王马先蒿。不同栽培处理中,三色马先蒿的侧根主根干重比(表征根形态的关键指标)和单位功能吸器数(表征异养能力的关键指标)的可塑性指数均高于大王马先蒿。
2.两种马先蒿的根形态建成
氮磷供给水平及氮形态对两种马先蒿的根形态建成均有显著影响,二者的根形态对氮磷变化的响应存在种间差异。大王马先蒿在Long Ashton标准营养液中主动产生大量侧根,三色马先蒿则是在缺氮或缺磷(尤其是缺氮)的刺激下产生大量侧根,同时伴有吸器的形成。这说明两者的寄生特性进化程度不同:大王马先蒿更接近自养植物,三色马先蒿的寄生性较大王马先蒿更为进化。
3.影响马先蒿根形态建成及可塑性的三个关键因素
寄主种类、氮磷供给水平和马先蒿的盖度均影响马先蒿的根系形态。
砂培试验结果显示:寄主种类显著影响两种马先蒿的根系生长和形态建成。磷的供给水平对三色马先蒿的根系形态建成影响不显著;氮的供给水平对大王马先蒿根系形态的影响与寄主种类有关。
野外样方调查显示:自身盖度和不同功能类群的伴生植物对两种马先蒿根系形态的影响因种而异。盖度显著影响大王马先蒿的根形态;不同功能类群的寄主对大王马先蒿的根形态无显著影响。三色马先蒿的根系形态同时受到自身盖度和寄主植物功能类群的影响,二者之间的交互效应非常显著。
4.马先蒿—寄主植物互作过程中彼此的光合生理变化
对砂培试验中不同寄主伴生(长芒棒头草和番茄)及不同氮、磷供应水平处理的马先蒿—寄主组合进行光合生理的初步研究。结果表明:两种马先蒿的光合能力和叶片叶绿素含量都比寄主植物低,光响应曲线与叶绿素含量的变化一致;寄主种类显著影响马先蒿的光合作用能力和叶绿素含量,寄生于番茄的马先蒿,其光合能力显著强于寄生于长芒棒头草;三色马先蒿的寄生可提高长芒棒头草的光合作用,而大王马先蒿的寄生对其无显著影响;三色马先蒿的寄生也使番茄的光合作用略有增强。
5.两种马先蒿根形态可塑性的生态学意义
可塑性是植物适应环境异质性的主要方式。我们推断马先蒿维持较强根形态可塑性的生态意义在于:它可以通过调节根系形态、增强根系吸收能力以适应不利的生存环境(包括矿质营养的缺乏,寄主防御能力较强和种内竞争激烈等)。三色马先蒿(寄主依赖程度较强,自养能力较弱)的根形态可塑性比大王马先蒿(寄主依赖程度较强,自养能力较弱)强,这暗示了:在进化过程中,马先蒿对自养能力的保留和异养能力的进化可能存在权衡,因为异养能力的提高可能伴随着可塑性代价的增加。