被子植物一些重要类群的系统与进化研究——基于花粉形态学证据

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本论文研究主要以APGⅡ系统为框架,选择分别隶属于被子植物不同演化水平和分类等级的一些关键类群,包括八角科(Illiciaceae)和五味子科(Schisandraceae)、列当科(Orobanchaceae)的鼻花族(Rhinantheae)和菊科(Asteraceae)的菊苣族(Cichorieae)开展花粉性状进化和系统发育分析。利用光学显微镜和扫描电镜观察和描述花粉形态性状;结合相关的最新分子系统树,使用现代方法和程序,评估祖先性状,发现鉴别特征和共有衍征,并试图进一步探讨被子植物花粉形态性状的演化规律,以把握被子植物重要类群的分类学、系统发育以及适应性进化研究的一些重要脉络。  1.被子植物基部类群—八角科和五味子科花粉形态及其系统学研究  研究了八角科(Illiciaceae)和五味子科(Schisandraceae)21种植物的花粉形态。将本研究和已报道的相关种类的花粉形态数据整合优化,并标注在最近的分子系统树上,对现有的分类系统和系统发育关系进行了再评估。研究表明,花粉学数据与这些最近的分子系统树较为吻合,但研究结果与传统分类的属间关系有一些冲突,传统分类未能较好地反映出其系统发育和进化关系。结合分子系统学研究,探讨了这两个科以及被子植物基部类群—“ANITA”进化阶其它成员的花粉形态和性状演化规律。  2.真菊类Ⅰ之唇形目—列当科鼻花族重要类群花粉形态及其系统学与适应性进化研究  1)中国马先蒿属花粉形态及其属下系统与进化关系研究  研究了中国马先蒿属(Pedicularis L.)全部13个组32种植物的花粉形态。  研究发现,该属植物花粉具3种萌发孔类型以及5种外壁纹饰。在光镜下可清晰辨别出3种萌发孔类型;在电镜下根据花粉外壁纹饰的不同将每种类型又划分为2或3个亚型(共计7个亚型)。研究提出:该属花粉形态在一些群内具有不同的花粉类型,而相同花粉类型在多个群中出现,而花粉类型与花冠类型之间存在一定的相关性。  2)马先蒿属花粉形态与花冠分化和传粉适应性研究  研究了马先蒿属23种植物花粉形态,其中19种主要来自北美,日本和中国各2种。选择研究的所有种类都已有传粉生态学研究报道。研究表明,这些种的花粉仅存在2种萌发孔类型和3种外壁纹饰。此外,利用本研究数据,并整合了马先蒿属已有报道的216种花粉形态学数据,结合其传粉式样进行统计分析,发现花粉萌发孔类型与花冠类型,以及传粉综合征状与花冠类型之间存在显著的相关性,而花粉外壁纹饰和花冠类型之间相关性不显著。讨论了马先蒿属花粉形态、花冠类型和传粉综合征之间的相互关系及其适应性进化。  3)东亚鼻花族14个属花粉形态及其系统学研究  研究了东亚鼻花族(Rhinantheae)14个属36个代表种的花粉形态。研究表明,基于外壁纹饰可分为5大类型,其中依据外壁纹饰、花粉大小、形状、极面观、沟和沟膜又分为若干亚型。利用本研究结果并结合以往对鼻花族各属花粉形态的研究数据,讨论了东亚各属间和属下的系统学关系。研究认为,鼻花族各属及其种间的花粉形态多样化具有重要的分类学意义,其中花粉形态数据为解释东亚特有翅茎草复合群(Pterygiella Complex)的分类和系统关系提供了重要证据。推测了鼻花族花粉外壁纹饰的演化趋势,并提出普遍存在的基柱网状纹饰类型较为原始。研究结果支持根据外部形态特征以及分子系统学研究提出的东亚可能是鼻花族特有类群的起源中心的观点。  3.真菊类Ⅱ之菊目—菊科的菊苣族还阳参亚族和莴苣亚族花粉形态及其系统学研究  研究了菊苣族(Cichorieae)还阳参亚族(Crepidine)和莴苣亚族(Lactucinae)25个属61种植物的花粉形态。结合最新的菊科分子系统学的研究结果,分析了各属的花粉特征以及属间的花粉形态多样性。研究认为,属内花粉极区脊刺的数量、脊刺的高度,以及亚族间花粉萌发孔类型和数量,有助于对这些类群系统关系的进一步理解;同时,一些花粉特征,如极面的大小和极区脊刺的数量,展示了一定的变化规律,它们与菊苣族内的演化假设是密切相关的。  通过研究可以进一步看出,在基于分子和广义形态学结合的系统学研究中,分子数据与形态数据对构建系统发育可能产生冲突。目前一些形态学数据尚未有效地使用于分子系统树分析,但是不断更新的形态数据起着关键的作用,并可能进一步正确理解根据分子树推断的形态性状的进化。
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