进化博弈理论的脉冲微分动力学研究

• 作 者: 张博宇
• 机 构: 北京师范大学
• 出 处: 北京师范大学
• 发表日期: 2009年期
• 关键词: 进化博弈理论 进化稳定性 囚徒困境 两性冲突 脉冲扰动

博弈论（对策论）由匈牙利数学家von Neumann于20世纪20年代创立。1944年，von Neumann和Morgenstern合著的划时代巨作《Theory of Games and Economic Behavior》的诞生标志着现代博弈理论的初步形成。　　 进化博弈理论源于对生态现象的解释，是进化生物学的主要研究方法。不同于传统经济学的理性人假设，进化博弈理论的研究基于有限理性，即种群中的个体并非直接对其行为进行优化，而是通过遗传，突变，学习等形式逐渐调整。该理论强调种群中个体的适合性不仅依赖于客观环境，还依赖于种群中采用不同行为个体所占的比例。不同行为个体通过彼此间相互作用得到不同的收益。在自然选择的作用下，具有高适合性的个体可以在进化中保留下来，而低适合性个体则被淘汰。由于自然选择机制的加入，进化博弈理论可以很好的描述系统逐步达到均衡的动态调整过程，因此与静态博弈相比能够更准确的描述现实中的现象。进化博弈理论的核心概念提出到现在仅仅三十年的历史，但是发展极为迅速。由于其广泛的适用性，引起了生态学家，经济学家、社会学家、政治学家、人类学家甚至哲学家的兴趣，并把“进化”延伸为文化演变或经济活动等进行研究。　　 进化博弈的思想首次出现在Fisher于1930年对性别比例的研究中。Fisher指出如果将子二代个体数量作为适合性的标准，则进化动态产生的稳定平衡点是种群中的雌雄个体数目相等。Fisher虽然使用了进化博弈的思想，但是却并没有继续发展。1973年Maynard Smith发表在Nature的文章“The logic of animal conflict”中首次提出了“进化稳定对策”的概念。一个对策被称为进化稳定的，如果种群中大多数个体采用该对策时，任何突变对策无法在自然选择的作用下对该种群进行入侵。三年之后，ESS通过Dawkins的畅销书《Theselfish gene》而在知识界中广为流传。另一方面，Taylor和Jonker于1978年建立了与进化博弈理论相匹配的微分动力系统。这一系统被称为复制方程，用于研究不同表现型在种群中所占比例随时间变化的关系，其中系统的稳定平衡点被称为种群的“进化稳定状态”。这些早期的工作在Maynard Smith1982年的著作《Evolution and the theory of games》中进行了总结和完善，这标志着进化博弈理论体系的产生。之后该书在生态学家，数学家及经济学家中产生了广泛的影响，使得进化博弈理论得到了迅速的发展。　　 近来，大量的博弈论研究致力于分析自然界及人类社会中广泛存在的合作行为。这一课题之所以能引起博弈论学者广泛的关注，很重要的原因在于传统方法无法合理解释合作行为（利他行为）如何在“囚徒困境”中得到保留。“囚徒困境”是一个经典双人对称博弈，每名参与者均在合作和背叛两个对策中进行选择。选择合作意味着自身损失收益c而使对手得到更高的收益b，背叛则不会为对手增加收益。由于在博弈中，背叛者可以从合作者处获得额外的好处而无需付出代价，因而总能得到比其更高的收益。这意味着无论对手选择如何，对个体而言，背叛行为都是严格优于合作的，尽管合作能够增加两人的总体收益。背叛是博弈中唯一的理性选择，但是对整体而言是最糟糕的结局，因为每个人都无法从中受益，这就是“囚徒困境”。　　 2006年，美国哈佛大学Nowak教授总结了五种使合作在“囚徒困境”博弈中得到保留的机制。其中一类基于对策分析（如进化稳定对策）和进化动力学（如复制方程）研究指出合作可能成为理性选择，如果：（1）参与者间存在亲缘关系，（2）博弈能够在两个参与者间多次重复，或者（3）类似声誉的机制使参与者有机会知道对手以往的选择。这类研究通常假设参与者们在充分大群体中随机配对进行博弈。此外，如果：（4）个体间关系具有某种空间网络特征，或（5）群体呈现出一定的社会结构，如群体选择，也能够导致合作的出现。Nowak指出合作能否产生往往依赖于合作者给予对手收益与对自己造成损失的比例（b/c）。当其大于某个特征值时，如种群平均亲缘关系，博弈在两参与者间重复的概率等，合作能够在进化中保留下来。　　 本文中我们研究的脉冲扰动则是另一个可能对利他行为的保存产生重要作用的机制。脉冲指连续渐变系统中出现的周期性跳跃现象。脉冲现象在自然界中广泛存在，即可由天气的季节性变化或人类活动等外部因素引起，又可由种群繁殖的季节性等内部因素造成。Laksmikantham等系统研究了脉冲行为对于微分动力系统的影响，并指出脉冲现象会对微分系统的稳定性产生本质的影响。此外，脉冲扰动同样用于解释金融市场的交易行为。现阶段，对于生物种群的脉冲微分方程的研究主要集中在病虫害防治，传染病传播，种群控制等领域，而脉冲现象对进化的影响知之甚少。　　 在本文的第二章中，我们考察了具有死亡脉冲的“囚徒困境”博弈。假设脉冲以τ为周期，无脉冲时（即周期中）个体数量在复制方程的作用下根据其适合性连续变化（此阶段视为个体的出生过程），而一定比例的个体会在周期的结束死亡，其中个体的死亡概率（即脉冲系数）依赖于其采用的对策。众多研究指出，当面对自然灾害，捕食压力，突发性事故时，合作者往往能够有更大的机会生存，因此假设作用于背叛者和合作者的死亡脉冲分为-γ1和-γ2,并且γ1>γ2。对脉冲微分系统的稳定性分析表明，当合作者获得的平均脉冲优势Γ≌（γ1-γ2）/τ大于利他行为造成的损失c时，合作者可以成功入侵以及完全占据由背叛者组成的种群。反之，当脉冲的优势不足以弥补合作带来的损失时，完全由背叛者组成的种群将是进化稳定的。特别的是，这个结果并不依赖于合作者给予对手的收益b，而仅与损失c有关。这意味着脉冲作用可能是除了Nowak总结的五种方式外，另一种新的促进合作的机制。（关于脉冲作用下二人对称博弈更一般的动力学结果总结在定理1及定理2中，包含了边界平衡点的稳定性，τ周期的存在唯一性及稳定性条件。）　　 另一方面，复制方程的混合对策平衡点稳定性问题（及其意义）同样引起了博弈论学者间的争论。特别是Selten对于非对称博弈的研究表明，进化稳定状态下所有参与者必定采用纯对策，混合对策无法在种群中存在。非对称博弈指博弈的参与者间存在个体差异，如雄性与雌性，小体型与大体型等。这种非对称性一般会导致不同个体间可供选取的策略集的不同，或者支付矩阵的差异，进而影响竞争的结果。此类研究中最具代表性的模型当属Dawkins提出用于解释亲代投入的“两性冲突”博弈。博弈在雄性和雌性两种个体间展开，雄性有两种可选对策，“忠诚”或“花心”，雌性同样有两种可选对策，“腼腆”或“开放”。忠诚的雄性愿意接受较为长期的求偶过程，并会照顾其后代；花心的雄性仅仅希望尽快与雌性交配，而不愿照顾后代。腼腆的雌性坚持较长的求偶期，开放的雌性则不会，但是全部雌性都会照顾后代。当雌性是腼腆的时，只有忠诚的雄性能获得交配机会；当雄性选择忠诚时，雌性会倾向于开放，以减少过长求偶期带来的时间和物质的浪费；但当雌性变得开放时，花心的雄性则有机可乘，这将会使雌性再次变得腼腆以减少损失。我们可以看到博弈中，个体的对策选择出现了明显的循环特征。实际上，对相应的双矩阵复制方程动力学研究表明，系统存在唯一的中性平衡点，而方程轨线为围绕此平衡点的环形轨道。这种类似L-V捕食方程的动力学特征意味着即使系统处于平衡态，任何环境扰动将会使其陷入无休止的周期震荡。Maynard Smith表示此结果令人感到疑惑，因为在现实中并没有观测到种群中不同表现型出现的明显周期性波动现象。（而捕食方程有经典的山猫野兔模型作为支持）　　 第三章中，我们分析了具有脉冲扰动的“两性冲突”博弈。与第二章类似，我们同样假设脉冲系数依赖于个体所采用的对策，作用于雄性和雌性的平均脉冲强度分别为Γm和Γf。稳定性分析指出，强脉冲作用及弱脉冲作用都能促进“两性冲突”博弈的进化稳定性。定理3描述了脉冲强度与边界平衡点稳定性的关系。强脉冲作用下（|Γm|>>0或|Γf|>>0），脉冲微分系统将全局收敛于边界平衡点，即全部的雄性及雌性都采用相同的对策。当脉冲的作用不足时，边界平衡点均为不稳定。此时的情况较为复杂，方程的轨线则会显示出一定的周期性，并且这种轨线并不是唯一的。模拟显示，周期解的数量N依赖于脉冲周期τ与双矩阵复制方程环形轨线的最小周期Tmin，即N=[2τ/Tmin]+1。关于周期解的稳定性则需要进一步的研究。另一方面，当脉冲作用较弱（|Γm|→0且|Γf|→0）并且脉冲周期τ<