【摘 要】
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萝卜芽苗是一种重要的绿化型芽苗蔬菜,应用安全有效的环境调控技术提高萝卜芽苗的营养品质是保障食品安全的重要措施。氢气（H2）是一种新型气体信号分子。近年来应用富氢水（hydrogen-rich water,HRW）探究H2在植物中生理功能的研究已成为新的研究热点。紫外光（UV）是促进花青苷合成的有效因子,而UV-A下HRW对花青苷合成的调控机制尚不清楚。本文以‘扬花萝卜’芽苗为试验材料,探究了 UV
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萝卜芽苗是一种重要的绿化型芽苗蔬菜,应用安全有效的环境调控技术提高萝卜芽苗的营养品质是保障食品安全的重要措施。氢气（H2）是一种新型气体信号分子。近年来应用富氢水（hydrogen-rich water,HRW）探究H2在植物中生理功能的研究已成为新的研究热点。紫外光（UV）是促进花青苷合成的有效因子,而UV-A下HRW对花青苷合成的调控机制尚不清楚。本文以‘扬花萝卜’芽苗为试验材料,探究了 UV-A下HRW调控萝卜、芽苗下胚轴花青苷合成的机制,取得了以下主要结果:1.与白光处理相比,蓝光显著提高矮牵牛色素-3,5-双葡萄糖苷的含量,而蓝光与HRW共处理进一步提高了矮牵牛色素-3,5-双葡萄糖苷的含量。与其它光处理相比,UV-A显著提高矢车菊素-3-芸香糖苷-5-葡萄糖苷和矢车菊素-3-葡萄糖苷的含量,并且这两种花青苷单体的含量在UV-A+HRW处理下进一步显著提高。此外,UV-A与HRW共处理下总花青苷含量最高。UV-A下HRW提高花青苷合成关键酶PAL、CHS和UFGT的酶活性,并且UV-A下HRW还促进了花青苷合成关键基因RsPAL、RsCHS、RsUFGT、RsF ’3H、RsDFR和RsANS的表达。萝卜芽苗花青苷提取液的抗氧化能力随着总花青苷含量的提高而提高。总体而言,UV-A下HRW促进了花青苷合成关键酶的基因表达和酶活性,提高了萝卜芽苗花青苷提取液的抗氧化能力,UV-A与HRW共同处理最有利于萝卜芽苗下胚轴花青苷的积累。2.与对照相比,UV-A显著提高萝卜芽苗下胚轴中H2释放量和内源H2含量;与UV-A相比,UV-A与HRW共同处理进一步提高了萝卜芽苗下胚轴H2释放量和内源H2含量,而MeJA不影响H2的产生。UV-A下HRW显著提高了内源MeJA水平以及MeJA合成关键酶的活性,同时促进了 MeJA合成关键基因RsLOX、RsAOS和RsAOC的表达。外源添加MeJA合成抑制剂SHAM后HRW对花青苷合成的促进作用被抑制,同时SHAM显著抑制了RsCHS、RsCHI、RsDFR和RsUFGT等花青苷合成关键基因的表达。与MeJA处理相似,UV-A下HRW促进了茉莉酸信号负调控因子RsJAZ1蛋白的泛素化降解。上述结果表明,UV-A下HRW可以提高内源H2的含量、提高内源MeJA水平,内源MeJA促进了 RsJAZ1蛋白的泛素化,从而解除了 RsJAZ1对花青苷合成的抑制,最终促进了花青苷的合成。3.HRW对萝卜芽苗花青苷积累的促进作用与CaCl2对花青苷的促进作用相类似。外源添加钙离子螯合剂乙二醇双（2-氨基乙基醚）四乙酸（EGTA）和肌醇三磷酸（IP3）合成抑制剂新霉素（Neomycin）部分程度上逆转了 HRW对花青苷合成的促进作用。以上结果表明IP3敏感的钙离子通道可能参与了 HRW对花青苷合成的调控。进一步的试验表明,IP3抑制剂Neomycin处理下HRW对花青苷合成关键酶（PAL和CHI）活性的促进作用消失,同时,HRW对花青苷合成关键基因表达量的促进作用也被抑制。此外,CaM 拮抗剂 W7（N-（6-aminohexyl）-5-chloro-1-naphthalenesulfonamide）和TFP（trifluoperazine）抑制了 UV-A下HRW调控的花青苷合成,而CaM拮抗剂W5（N-（6-aminohexyl）-1-naphthalenesulfonamide hydrochloride）对花青苷的含量没有影响。总体而言,UV-A下HRW可能通过IP3依赖的钙离子信号途径调控花青苷的合成。4.不同组织和外界刺激下,萝卜芽苗中RsGSTF12基因的表达特性与花青苷积累特性基本一致。RsGSTF12可以被UV-A、UV-A+HRW、褪黑素（Melatonin）、氯化血红素（Hemin）、蔗糖、过氧化氢和茉莉酸甲酯（MeJA）等不同程度地诱导表达。此外,与UV-A相比,UV-A+HRW显著上调RsGSTF12的表达。对预测的氢基酸序列和系统进化树的分析表明,萝卜RsGSTF12编码一个26.13 KD的蛋白,RsGSTF12蛋白与拟南芥TT19同源性很高,可能具有花青苷转运功能。亚细胞定位分析表明RsGSTF12定位于细胞核和细胞质中。体外分析结果表明,纯化的重组RsGSTF12蛋白增加了花青苷单体矢车菊素（Cya）的水溶性。以上结果为进一步研究RsGSTF12在花青苷转运中的功能奠定了基础,同时也进一步解释了 UV-A下HRW促进花青苷积累的机理。
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