【摘 要】
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多倍化是动植物增加新的基因的主要形式,也是物种演化的主要动力。异源多倍化融合了两个不同的基因组,不仅增加了遗传物质,同时具有杂种优势,在新的物种形成方面具有更大的优势,也
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多倍化是动植物增加新的基因的主要形式,也是物种演化的主要动力。异源多倍化融合了两个不同的基因组,不仅增加了遗传物质,同时具有杂种优势,在新的物种形成方面具有更大的优势,也是物种发生多倍化的主要方式之一。植物中有大于70%的被子植物曾发生过多倍化,较低等的脊椎动物中也发现有多倍化现象。目前对于多倍化的研究主要集中在植物,对动物多倍化的研究较少,在其发生多倍化后无论是在基因组水平还是在转录组水平的机制目前不明。在本研究中,我们随机选取了15个核编码基因的序列,在基因组水平对世界上首例通过属间杂交获得的异源多倍化体系鲫鲤杂交体系的亲本及后代进行系统的分析。通过对杂交体系每个基因的系统发育关系分析及所有基因的统计分析结果表明:第一,亲本红鲫与普通鲤在历史上(10-15个百万年前)发生过异源多倍化,所有检测到的基因在斑马鱼中为单拷贝,而在鲫鲤杂交体系中均可找到两个同源的拷贝;第二,子代保留了亲本的基因拷贝的同时也产生了基于亲本序列的新的等位座位类型;第三,对样本进行方差分析和独立性检验结果显示,在突变分析中二倍体后代F2与四倍体后代F16存在显著性差异,父母本和F2,父本普通鲤和F16及F1和F16都有一定的差异。在一定程度上说明鲫鲤杂交后代中,配子受精结合过程中,配对的同源染色体可能因存在差异,致使杂交后代的基因组受到了较大的冲击。在杂交最初的一两个世代的性成熟繁殖时的配子分离过程中,由于是两个不同的属的物种的染色体组合,减数分裂时染色体配对发生紊乱,此时会产生二倍体成熟配子,可能导致了四倍体后代的产生,我们的结果也支持杂交后代是几乎完整的融合了亲本的配子基因组。此外,四倍体后代的染色体已经经过加倍,同源染色体的配对可能相对达到平衡,使得四倍体得以相对稳定地遗传。我们的结果对脊椎动物发生异源多倍化后基因组水平的早期事件进行了研究,提供了较为系统的第一手资料。
隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)的鲴亚科(Xenocyprininae)是东亚特有的淡水鱼类,其分布受到水系和气候的影响。青藏高原隆升导致了东亚水系的形成分布并在很大程度上影响了东亚季风气候的形成。对这一地区特有的淡水鱼类区系进行研究是对东亚地理历史事件进行验证的一个很好的方法。在我们的研究中,对前人关于鲴亚科的线粒体数据进行重新分析,并结合线粒体基因COI的片段重新构建系统发育树,并估计进化分歧时间,得出了两次主要的分化事件:1)9.58到8.14个百万年前,包括鲴亚科在内的被称为东亚类群的鲤科四个亚科在较短时期内快速地从别的鲤科鱼类分化出来;2)3.63个百万年前,鲴亚科属间或者种内进行分化。这一数据很好地与近代青藏高原隆升的时间吻合。青藏高原隆升及随后的气候变化事件显著的影响了东亚水系特有生物区系的形成。前人对青藏高原隆升事件对物种格局演化的研究主要集中于当地物种,我们将思路扩展到了不分布于青藏高原的对现生类群,对其否也受青藏高原隆升的影响进行了探讨,也为东亚地区的物种区系演化是否受非当地的地理事件影响提供了新的启示与研究思路。
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