【摘 要】
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水稻是我国重要的粮食作物。光合作用是水稻生存的基础,提供其所需要的物质和能量。叶片的发育直接影响光合作用的速率进而影响植物的生长。因此,研究水稻叶片发育机理尤为重要,近年来,逐渐成为研究热点。中介复合体（Mediator complex,MED）是一类在真核生物中高度保守的大的、重要的多亚基转录共激活因子。主要是介导增强子中的特异性转录因子和结合在启动子上的RNA聚合酶II,是两者信息传递的重要桥
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水稻是我国重要的粮食作物。光合作用是水稻生存的基础,提供其所需要的物质和能量。叶片的发育直接影响光合作用的速率进而影响植物的生长。因此,研究水稻叶片发育机理尤为重要,近年来,逐渐成为研究热点。中介复合体（Mediator complex,MED）是一类在真核生物中高度保守的大的、重要的多亚基转录共激活因子。主要是介导增强子中的特异性转录因子和结合在启动子上的RNA聚合酶II,是两者信息传递的重要桥梁,并参与调控植物的生长过程中重要基因的表达。MED分为头部、中部、尾部和激酶四个部分。头部和中部的主要作用是连接RNA聚合酶II,激酶模块稳定性较差但在转录中发挥着正负调控的作用,尾部模块的主要作用是与特定的转录因子结合。MED16属于尾部亚基,在植物的生长发育和非生物胁迫中发挥重要的作用。在双子叶模式植物拟南芥中,MED16/SFR6是一个冷敏感型的基因,此基因不仅参与调控植株的生长和发育,而且调控水杨酸和茉莉酸介导的信号通路相关防御基因的表达。而在单子叶植物水稻中,关于中介复合体亚基OsMED16基因的研究较少,因此,对水稻OsMED16基因的表达模式以及生物学功能进行深入研究,将具有重要的意义。本研究以OsMED16为研究对象,通过构建OsMED16敲除突变体和过表达植株,分析OsMED16的基本生物学信息、转基因植株的表型特征、叶片的结构等阐述OsMED16在水稻中的生物学功能,结果如下:（1）通过荧光定量PCR和GUS组织染色分析OsMED16在不同组织中的表达模式,结果发现其在根、茎、叶、穗、叶鞘中都有表达。（2）水稻原生质体中瞬时表达OsMED16,结果显示:OsMED16定位于细胞核。（3）通过对OsMED16敲除突变体表型分析,发现OsMED16突变后水稻幼苗死亡,无法进行下一步的研究。构建OsMED16过表达植株得出:OsMED16过表达后植株叶片出现褐色斑点,呈现类病变现象,最终导致水稻产量极显著降低。（4）对OsMED16过表达植株和野生型日本晴在叶片出现褐色斑点前后转录组信息分析显示:OsMED16的过表达导致大量基因的表达发生了变化,尤其是与防御相关基因的表达上调。（5）利用荧光显微镜和透射电子显微镜分别对两种转基因和对照植株的叶片进行观察发现:OsMED16突变体和过表达植株叶片的类病变会导致叶片的早衰。（6）利用组织化学染色和荧光定量PCR分析得出:在OsMED16突变体植株和过表达植株叶片中含有大量的活性氧,即转基因植株叶片呈现早衰现象。（7）使用不同浓度的Fe处理OsMED16过表达植株和野生型植株发现,随着Fe浓度的不断升高,叶片表面的褐色斑点不断减少,说明高浓度Fe可以缓解OsMED16过表达植株叶片细胞的坏死。（8）通过体外蛋白互作技术确定OsMED16和OsMED25可以相互作用,说明OsMED16也可能通过与OsMED25互作参与铁的稳态调控。综上所述,OsMED16突变体植株的生长受到严重抑制无法完成生命周期。OsMED16过表达植株也会导致水稻的生长受抑制、细胞自发死亡、产量降低。同时,OsMED16过表达改变了参与多个生物过程中基因的表达,这些变化对水稻的生长发育和防御有着深远的影响。
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