苹果属系统发育基因组学和生物地理学研究

来源 :中国科学院大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:weiyuan2009
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苹果属(Malus Mill.)隶属于蔷薇科(Rosaceae)梨亚族(Pyrinae),广布于亚洲、欧洲和北美的温带地区,包含25-47种。苹果属的分类范畴一直存在争议,与几个近缘类群的系统发育关系不明确。因缺乏有效形态分类性状,且存在广泛的杂交和无融合生殖等原因,属内组系的划分存在很大的争议。由于苹果属不同物种的叶绿体基因片段进化速率极低,尚未有适宜该属系统发育重建的单拷贝核基因片段,有限的分子系统发育研究未很好解析种间系统发育关系。本研究对与苹果属其它种关系不明确的台湾林檎Malus doumeri(Bois.) Chev.(Docyniopsis(C.K.Schneid.) Koidz.),及云南移[木衣]Docynia delavayi(Franch.) Schneid.和榅桲Cydonia oblonga Mill.的叶绿体基因组进行了测序,并结合苹果属25个物种的28个已有的叶绿体基因组数据和6个物种的13个叶绿体基因片段数据构建系统发育树,利用叶绿体系统发育基因组学的手段确定苹果属分类范畴及该属与近缘类群的系统发育关系,解析苹果属属内种间的系统发育关系。利用构建的系统发育树,结合化石证据和分布信息,推断苹果属的起源及分支分化时间,祖先分布区及现代分布格局形成的历史。此外,还对苹果属及其近缘类群,及蔷薇科其它关系较远的5个物种进行了比较叶绿体基因组学研究。主要的研究结果如下:  1.苹果属、近缘类群及蔷薇科的叶绿体基因组比较分析  苹果Malus×domestica Borkh.、台湾林檎、云南栘[木衣]和榅桲的叶绿体基因组长度分别为160068 bp、159583 bp、159427 bp和159609 bp。苹果、台湾林檎、云南栘[木衣]和榅桲,及其它5种蔷薇科植物都具有被子植物叶绿体基因组典型的四分体结构,在基因组结构、GC含量和编码区占基因组的比例等方面也是极其相似的,只有IR区的四个节点处有较小范围内的收缩和扩张。蔷薇科9个基因组的基因顺序和基因含量都是非常保守的,都编码112个不同的基因,包含78个蛋白质编码基因、30个tRNA基因和4个rRNA,17或18个基因分布在反向互补重复区。比较分析蔷薇科9个叶绿体基因组,大单拷贝区(LSC)和小单拷贝区(SSC)比反向互补重复区(IR)序列变异大。变异最大的基因间隔区为matK-rps16,rps16-psbK,psbI-atpA,atpH-atpI,petN-psbM,ndhC-atpE和rpl32-ccsA的,变异最大的基因为ycf1,rpl22和matK,这些高变异的基因和基因间隔区的可作为系统发育研究或者居群遗传学研究的分子标记。重复序列是叶绿体基因组发生微结构变化的主要方式之一,蔷薇科的9个叶绿体基因组包含279个大于30 bp的重复序列,各个叶绿体基因组中重复序列的组成类型及比例也十分相似。蔷薇科的9个叶绿体基因组含有2077个简单重复序列(SSR)位点,单核苷酸的SSR数量最多,平均67%的SSR由polyA或polyT组成,且大部分的SSR都分布在非编码区。  2.苹果属的系统发育基因组学研究  以桑科的Morus indica L.和蔷薇科已经发布的5个叶绿体为外类群,以代表苹果属及其近缘种的34个物种37个样品为内类群,基于叶绿体基因组序列(6个种仅有13个叶绿体基因片段,缺失的部分处理为缺失数据)进行系统发育重建。为了判断6个种含有缺失数据对系统发育重建的影响,建立了一组仅包含13个叶绿体基因片段的数据矩阵作为不含缺失数据的对照。比较两组数据建立的系统发育关系,两者主要分支的拓扑结构基本一致,缺失数据对系统树的建立没有产生较大的影响,叶绿体基因组数据具有更高的支持率和解析率,因此我们的分子系统发育和生物地理分析主要依据叶绿体基因组数据。  苹果属的分类范畴得以确定,云南栘[木衣]和榅桲分支为该属的最近姐妹群。Phipps(1990)的分类系统将该属分为5个组,在本研究中除绿苹果组三sectionChloromeles(Rehd.) Likh.外,其余的各组均不为单系。在本研究中,苹果属内分为7个主要分支,台湾林檎为苹果属的基部分支(F分支),A分支包含分布于亚洲东部的苹果组section Malus Mill.;B分支为分布于欧洲的欧洲野苹果M.sylvestris(L.) Mill.;C分支包含亚洲东部分布的苹果组和花楸苹果组sectionSorbomalus Zabel;D分支仅包含分布于东亚的多胜海棠组三section DocyniopsisSchneid.的乔劳斯基海棠Malus tschonoskii(Maxim.) C.K.Schneid。E包含分布于亚洲东部的花楸苹果组;F分支包含分布于地中海东北部的三裂叶海棠M.trilobata(Poir.) C.K.Schneid.和佛洛伦萨海棠M.florentina(Zuccagni) C.K.Schneid.(F2分支),以及分布于北美东部的绿苹果组section Chloromeles(Rehd.)Likh.(F1分支),各分支内部的系统发育也得到很好的解决。该系统发育框架,为苹果属的分类、系统发育、进化和保护奠定了基础。  3.苹果属的生物地理学研究  基于包含缺失数据的叶绿体基因组和13个叶绿体基因片段两组数据,利用BEAST软件推算苹果属的起源分化时间。两组数据虽然数据量相差近10倍,但是所推断苹果属的起源分化时间没有明显差异,说明缺失数据没有对分化时间的计算产生显著影响。苹果属在始新世晚期(33.92 Ma,95% HPD:19.44-45.13)起源于亚洲东部,其后发生的至少4次扩散事件导致其形成现在的北温带洲际间断分布格局:(1)渐新世晚期(23.92 Ma,95%HPD:10.43-36.47)由亚洲东部向西扩散至地中海东北岸(主要指黎巴嫩、巴尔干半岛和意大利等地);(2)中新世早期(15.73 Ma,95%HPD:95% HPD:3.85-28.52)从地中海通过北大西洋路桥或长距离扩散到达北美东部;(3)中新世中期(10.67 Ma,95% HPD:2.32-19.75)从亚洲东部扩散到欧洲;(4)中新世晚期(7.14 Ma,95% HPD:1.07-14.6),从亚洲东部通过白令陆桥或长距离扩散至北美西部。
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