湖泊富营养化对沉水植物的胁迫作用与机理

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我国是世界上湖泊最多的国家之一,全国1km2以上的天然湖泊共有2759个,80%以上的城市供水依赖于湖泊和水库,湖泊在支持区域生态平衡、区域社会经济可持续发展等方面发挥着重要作用。当前,我国日益恶化的湖泊水环境已经给国民经济生产带来了严重影响,同时对湖泊流域居民的身体健康也构成了很大的威胁。然而,我国在湖泊污染控制、生态恢复与管理方面的技术远落后于发达国家,其主要原因之一是相关的基础与应用研究不足。因此,加强我国湖泊生态退化机理与恢复应用技术研究无疑具有十分重要与现实的意义,而沉水植被作为湖泊生态系统中最重要的组成部分,研究其退化机理对于沉水植被的保护和恢复以及整个湖泊生态系统的恢复都是不可缺少的。 本研究依托国家重点基础研究项目(973计划)“湖泊富营养化过程和蓝藻水华暴发机理研究”子课题“水生植被退化与恢复机理研究”(2002CB412307),针对太湖等浅水湖泊富营养化过程中由于藻类竞争优势的扩大而导致各种类型的沉水植物种群逐渐走向消亡等湖泊生态退化现象,开展湖泊富营养化对沉水植物的胁迫机理和沉水植物的响应机制研究,揭示湖泊富营养化过程中沉水植物种群退化和消失生理生态机制,为浅水性富营养化湖泊沉水植被的恢复和健康水生生态系统的建立提供科学依据。 在回顾国内外湖泊沉水植物种群退化机制研究现状的基础上,对太湖不同湖区(梅粱湾、贡湖、东太湖)和长江下游典型城市湖泊(玄武湖、莫愁湖)沉水种群分布和主要生态因子进行了相关性分析,结果显示透明度、营养盐、pH值、沉积物性质等都可能影响沉水植物种群的发育。 以太湖流域分布的几种主要沉水植物(伊乐藻、轮叶黑藻、菹草、苦草)为研究对象,通过室内模拟富营养化湖泊的微环境系统,着重探讨了富营养化湖泊藻类暴发下特征因子(光照、pH、营养盐浓度、氮形态、附生藻类、沉积物悬浮等)对沉水植物光合作用、蔗糖代谢、抗氧化应激以及植物形态建成等方面的影响,得到如下结果: (1)湖泊表层沉积物的再悬浮是影响水体透明度的重要因素之一。沉积物静态沉降过程中,影响水体浊度(透明度)关键因子是沉积物中小于5μm粒径颗粒数量,数量越多,对水下光照的影响越大(水体浊度和浊度衰减的时间),沉积物中的有机质组份有助于悬浮颗粒的沉降。 (2)沉水植物伊乐藻对光照的需求有一定的范围,光强高于4000Lux出现光抑制,低于60Lux则其光合机能降低、生长势减弱。水体中pH长期高于9.0将使伊乐藻正常的光合生理过程受阻,如光合色素含量下降,Hill活力和Rubisco活化率下降、生物量减少等,而且随着光照的减弱,高pH对植物的胁迫程度加大。 (3)沉水植物轮叶黑藻受富营养水体中氮磷营养盐浓度的限制不明显,在较高的pH(>9.0)条件下,其抗氧化系统的调节能力呈减弱趋势,两种重要的抗氧化酶POD和SOD活性降低,光合色素含量和生物量减少。在中营养水体中,轮叶黑藻对pH升高生理反应不如富营养水体中剧烈。 (4)在富营养水平下(TN=4.2mg·K-1),单一硝态氮(NO3-)为无机氮源时,pH由7.0升高至10.0,苦草的各项生理指标(光合色素、抗氧化防御系统、蔗糖合成和生物量积累)均无显著性差异,只有当pH达到10.0时,苦草的叶氮(leafnitrogen)和ATP含量显著降低;单一铵态氮(NH4+)为无机氮源时,不同pH条件下,苦草出现不同程度的抗氧化胁迫,和前者相比较,SPS和SS活性下降,而且随着pH的增高苦草叶生理受影响程度加剧,pH 9.0时苦草停止生长,10.0时,苦草活体消失。与单一硝态氮(NO3-)作为无机氮源条件比较,以硝态氮(NO3-)和铵态氮(NH4+)1/1混合作为无机氮源时,在pH 9.0-10.0时植物生长受到抑制,各生理指标异常,CAT和POD活性降低,膜透性和膜脂氧化程度(MDA)显著升高,SPS和SS活性下降,光合色素含量和生物量减少,但在pH 7.0和8.0水体中苦草叶的SPS和SS活性、叶氮含量和生物量均较单一硝态氮(NO3-)高。因此认为富营养湖泊中铵态氮含量增加和pH升高的联合作用是富营养化湖泊沉水植物种群消失的重要机制之一。 (5)沉水植物菹草叶片附生藻类生物量与水体营养水平相关,富营养水体中附生藻类密度可达7.31 chla·μg cm-2;大量附生藻类在菹草叶片上附着影响菹草叶片的形态和光合机能。对形态学的影响表现在单株保留的完整叶片数量减少、平均叶面积减小、株高变矮等;对光合机能的影响表现在光合色素chla,和caro密度下降、叶绿体SPII最大量子产率(Fv/Fm)降低、电子传递速率(ETR)和光化学淬灭效率(qP)降低。 (6)全日光光照条件下,悬浮颗粒附着在苦草叶片上,有缓解光抑制,避免苦草受强光损伤的作用,但也出现叶绿素(chla和chl b)含量和光化学淬灭效率(qP)下降。弱光(30%日光照)条件下,悬浮颗粒的附着引起苦草叶绿素含量和SPII量子产率(Yield)降低、电子传递速率(ETR)和光化学淬灭效率(qP)光化学淬灭效率(qP)下降、蔗糖合成酶(SPS)活性和蔗糖含量下降等逆境生理响应,形态上表现为个体小型化,如叶片变短等。 通过研究发现富营养化湖泊藻类暴发条件下,主要胁迫因子对沉水植物的影响是多方面的。其影响也是多方面的,一方面给沉水植物造成逆境,产生过多的自由基,对植物的细胞结构造成损伤;另一方面影响沉水植物的光合机能,降低光合效率,减少有机物的合成,这些可能干扰沉水植物的形态建成和繁殖策略,从而造成沉水植物抗干扰能力的降低和繁殖效率的低下。这是富营养化湖泊沉水植物种群衰退的机制之一。
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