论文部分内容阅读
珠芽蓼(Polygonum viviparum)和鹅绒委陵菜(Potentilla anserine)是青藏高原东缘广泛分布的两种克隆植物,它们都具有有性和无性两种生殖方式。不同的是,珠芽蓼的无性繁殖是通过珠芽和地下根状茎来完成的,而鹅绒委陵菜则是以地上匍匐茎为主要的克隆器官。珠芽蓼是在世界范围内广泛分布的物种从温带到北极海岸,从海拔较低的美洲、欧洲到地球第三极的青藏高原乃至世界屋脊的喜玛拉雅山都有它的分布。鹅绒委陵菜在我国分布也很广,可作牧草。鹅绒委陵菜对异质性资源有较强的可塑性,是嵩草草甸原生植被破坏或草甸退化后出现的优势种或先锋种之一。本研究应用随机扩增多态DNA(RAPD)对珠芽蓼和鹅绒委陵菜的遗传多样性和克隆结构及其与海拔因子的关系进行分析研究,从而揭示克隆植物的繁殖和分布特点,也为进一步研究草场的退化机制和恢复与重建提供理论依据。
用13条随机引物对珠芽蓼7个种群的140个个体进行扩增,共检测到117个位点,其中多态性位点84个,多态位点比率(PPL)为71.79%。将在各扩增位点的RAPD谱带完全相同的个体视为同一克隆(即基因型相同),结果鉴定出43个基因型。克隆多样性结果显示,珠芽蓼种群克隆多样性水平较高,Simpson指数平均为0.639,基因型比率PD平均为0.307。运用POPGENE32软件分析表明,珠芽蓼具有较高的遗传多样性;种群总的Nei’s基因多样性为0.2891,总的Shannon信息多样性指数为0.4207,但各种群内遗传多样性水平则较低,种群内平均Nei’s基因多样性为0.1227,平均Shannon信息指数为0.1804;种群间基因分化系数G<,ST>=0.5753,基因流Nm=0.3691,种群间基因分化大于种群内基因分化,种群的基因交流很少。贝叶斯分析求出θ(Hickory)=0.6023,同种群间基因分化系数G<,ST>(0.5753)较为接近。AMOVA分析显示,在全部变异中,66.59%的遗传变异存在于种群间,33.41%存在于种群内。相关性分析显示,种群的遗传多样性、克隆多样性与海拔均没有显著的相关性。
用13条随机引物对鹅绒委陵菜6个种群120个个体进行扩增,共扩增到132条带,多态性条带为117,多态位点比率(PPL)为88.64%,鉴定出68个基因型。鹅绒委陵菜克隆多样性比珠芽蓼高,Simpson指数平均为0.875,PD平均为0.527。同样,采用POPGENE32软件分析表明,鹅绒委陵菜具有高的遗传多样性;种群总的Nei’s基因多样性为0.3180,总的Shannon信息多样性指数为0.4732,但各种群内部遗传多样性水平则较低,种群内平均Nei’s基因多样性陆建英青藏高原东缘两种克隆植物的遗传多样性及克隆结构研究为0.1663,平均Shannon信息指数为0.2491;基因分化系数G<,ST>=0.4770,基因流Nm=0.5482,种群内基因分化稍大于种群间基因分化,种群的基因交流比较少。贝叶斯分析得出,θ(Hickory)=0.4908,同种群间基因分化系数G<,ST>(0.4770)较为接近。AMOVA分析显示,在全部变异中,50.82%的遗传变异存在于种群间,49.18%的遗传变异存在于种群内。相关性分析显示,种群的遗传多样性、克隆多样性与海拔均没有显著的相关性,但与种群植被盖度有显著的相关性(r=0.8630)。结果显示,两种克隆植物虽然克隆器官不同,但种群都具有较高的遗传多样性,且几乎所有的种群都是多克隆种群。由于长期以来,人们都很少观察到作为植物体雏形的胚的发育形成甚至成熟的胚囊,因此珠芽蓼被认为是很少进行有性繁殖的物种。本研究结果则表明,青藏高原东缘分布的珠芽蓼是具有一定水平的有性繁殖的。至于具体影响有性与无性繁殖比例分配的因素,还需做进一步研究。鹅绒委陵菜则具有高的遗传变异,这可能与种苗补充有关。植物根据生境的不同来适时调整繁殖策略,这也是植物赖以生存的生长规律。另外,两种克隆植物种群内都有不同程度的克隆间镶嵌现象,这与它们的克隆构型密切有关。从种群内克隆的空间分布情况看,珠芽蓼克隆种群的构型为混合型,鹅绒委陵菜则是游击型。这种混合型和游击型的克隆生长空间格局形成了基株之间的镶嵌分布,使得克隆植物具有最大限度的利用资源的能力,在生存竞争中能使种群得以保存和发展。
青藏高原东缘高寒草场上牧草品质优良,营养丰富,是发展草地畜牧业的重要物质基础。近几十年,随着人类经济活动的不断加强,以不可持续的方式滥用自然资源,大面积森林被滥砍滥伐、草原过度放牧、草场不断退化,导致适口性差的杂类草种类和丰富度增加,适口性好的植物的丰富度减少,草地的生产力下降,草地资源的可利用水平也在下降,草地的某些生态功能发生减退甚至消失。鹅绒委陵菜能够在竞争异常激烈的环境条件下,扩展种群大小,迅速占据广泛的生境范围,最终成为嵩草草甸原生植被破坏或草甸退化后出现的优势种或先锋种,自有其一套独特的适应对策。为了尽可能减少杂类草种类,增加优质牧草数量,提高草地质量,今后我们还需进一步研究克隆杂草的生长繁殖策略及具体影响因子,为草原生态系统的恢复和保护提供必要的科学依据。