南海珊瑚对全球气候变暖的适应性:珊瑚--微生物共生体的证据

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珊瑚礁是地球上生物多样性、初级生产力最高的生态系统,但近几十年来受全球气候变暖等的影响处于快速退化之中,珊瑚礁生态系统的未来成为国际科学界关注的热点科学问题。本文选择南海大空间尺度、多珊瑚属种为对象,围绕珊瑚及其共生体对全球变暖的响应开展系统研究,具体瞄准以下科学问题:1)南海多纬度珊瑚组织厚度的空间、属间差异性及其与珊瑚环境胁迫的关系;2)南海珊瑚-共生虫黄藻密度的空间、属种间差异及其与全球变暖的关系;3)南海珊瑚物种对高温胁迫耐受能力的差异性及其机理;4)南海珊瑚微生物共生体对全球珊瑚热白化事件的响应;5)全球珊瑚热白化事件后南海珊瑚的恢复与补充特征。在南沙群岛、西沙群岛、海南岛、雷州半岛和涠洲岛珊瑚礁区以及大亚湾海域采集多个属种的造礁石珊瑚样品,开展珊瑚组织厚度、虫黄藻密度、叶绿素a(Chl a)、组织生物量、虫黄藻系群与共生细菌的分析,综合珊瑚-虫黄藻-细菌共生体、宏观生态资料及水环境参数,得出以下主要的结论:
  (1)南海多纬度礁区10个珊瑚属的组织厚度存在显著的空间和属间差异,这与珊瑚的环境胁迫适应性密切相关。空间分析表明南海北部珊瑚的组织厚度显著高于南海南部。南海珊瑚的组织厚度与海水溶解无机氮(DIN)、可溶性活性磷(SRP)和浊度显著正相关,与海表温度(SST)和透明度显著负相关。属间分析表明不同纬度礁区均呈现块状滨珊瑚(Porites)和皮壳状蔷薇珊瑚(Montipora)高于枝状鹿角珊瑚(Acropora)和片状牡丹珊瑚(Pavona)的规律。南海珊瑚组织厚度的差异影响它们的环境胁迫适应能力。南海南部组织层较厚的块状和皮壳状珊瑚拥有较高的能量储备而具有较强的高温环境适应能力;南海北部组织层较厚的块状珊瑚对突发干扰事件有更强的耐受能力,而组织层较薄的枝状珊瑚耐受能力较弱,这样的适应性差异导致南海北部珊瑚的群落结构逐渐发生改变。
  (2)南海多纬度礁区5个珊瑚属的共生虫黄藻密度、Chl a含量和组织生物量存在显著的空间和属间差异,这与珊瑚-虫黄藻共生体的环境适应性密切相关。空间分析表明南沙群岛珊瑚的这些生理参数最低,大亚湾最高,总体随纬度的增加而增加。产生此空间差异的主要环境影响因子为SST和营养盐。属间分析表明各礁区滨珊瑚和蜂巢珊瑚(Favia)的这些生理参数通常都比鹿角珊瑚高。南海南部块状珊瑚较高的虫黄藻密度、Chl a含量和组织生物量使其拥有更强的气候变暖适应能力;类似地,南海北部的块状珊瑚的这些生理参数也比枝状珊瑚高,能够更好地适应受干扰的环境。
  (3)南海南部15种珊瑚共生虫黄藻主导系群和耐热系群的丰度存在显著的差异,展现不同的高温环境适应能力。澄黄滨珊瑚(Porites lutea)、疣状杯形珊瑚(Pocillopora verrucosa)和繁锦蔷薇珊瑚(Montipora efflorescens)因含有高比例的耐热型虫黄藻而具有很强的高温环境耐受力。此外,与南海不同纬度礁区的珊瑚比较,南海南部珊瑚的共生虫黄藻普遍呈现更高的多样性和灵活性,以及含更高比例的耐热型虫黄藻,表明它们通过高灵活性和/或与耐热型虫黄藻共生的策略提高气候变暖的适应能力。
  (4)全球热白化事件发生时,南海南部礁区8种珊瑚通过调节微生物群落的组成和多样性应对异常高温胁迫。在异常高温的影响下,南海南部珊瑚共生虫黄藻密度显著地下降,第一主导虫黄藻系群不变而其他亚系群组成发生了变化,表明珊瑚-虫黄藻共生体保持群落结构相对稳定的同时也进行适应性的调节。此外,热白化事件导致南海南部珊瑚的共生细菌群落结构发生重组、多样性下降,但几乎没有发生珊瑚患病的现象,在热白化事件过后南海南部珊瑚存在较高的恢复潜力。
  (5)全球热白化事件过后,南海热带礁区的珊瑚处于恢复之中,出现了许多幼年珊瑚。西沙群岛外礁坡和潟湖幼年珊瑚的共生虫黄藻密度均处于正常的范围,表明幼年珊瑚处于健康的状态。然而,外礁坡和潟湖的鹿角珊瑚共生虫黄藻系群存在显著的差异,表明幼年鹿角珊瑚通过与不同虫黄藻共生而适应特定的环境。此外,潟湖幼年澄黄滨珊瑚、疣状杯形珊等珊瑚含有高丰度的耐热型细菌,这些它们在潟湖较极端环境下具有潜在的调控细菌生理状态和代谢能力。
  (6)基于上述的研究,本文发现南海珊瑚对纬度变化(包括自然因素和人类活动因素)而产生的生存环境差异具有较强的调节和适应能力,但不同珊瑚物种的抗干扰能力或高温环境适应能力存在差异,块状珊瑚普遍比枝状珊瑚适应能力更强;全球热白化事件发生时,南海南部的珊瑚通过调节共生微生物群落应对高温胁迫,珊瑚几乎未出现患病现象表明它们存在较高的恢复潜力;全球热白化事件发生后,南海珊瑚礁处于恢复期,新补充的幼年珊瑚处于健康的状态,更多的珊瑚采取与耐热型虫黄藻-细菌共生,进一步提高气候变暖的适应能力。
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