论文部分内容阅读
花是被子植物最关键的创新性状。二十世纪九十年代以来,通过对模式植物(如拟南芥Arabidopsis thaliana和金鱼草Antirrhinum majus)中相关突变体的研究,人们不仅认识到花的发生和发育过程是由基因控制的,而且对这个过程中所涉及到的主要基因间的相互作用有了比较全面的了解,认为花的发生和发育是由一个复杂的调控网络决定的。
既然花的发生和发育是由一个复杂的调控网络决定的,那么这个调控网络是如何进化的?形态和结构上完全不同的花又是怎么产生的?为了回答这些问题,国际国内的许多研究组已经从不同角度开展了较为深入的研究,获得了一系列有意义的数据和结果。但是,相对而言,在较小尺度上对花发育调控网络中各结点基因的进化式样的研究仍然是比较少的,不仅只涉及到了几个基因,而且未能从整体上探讨这个调控网络的进化问题。尽管如此,部分工作已经揭示了许多有意思的现象,表明类似的、更深入的研究还是非常必要的。
为了理解花发育调控网络的进化,作者以模式植物拟南芥的近缘种Arabidopsis lyrata为实验材料,从中克隆出了拟南芥花发育调控网络中的10个结点基因(即AG、CLF、CO、FCA、FHA、GI、LD、LUG、SOC1和WUS)的直系同源基因,并且利用生物信息学手段进行了比较详细的序列分析和进化分析,最终对12个基因进行了分析。主要结果如下:
1.本文所涉及到的12个结点基因均受到了净化选择(purifying selection,即负选择negative selection)的作用,在全序列水平上Ka/Ks值小于1.0。这一结果表明花发育调控网络中的结点基因一般都受到一定程度的功能约束。
2.各结点基因所受到的选择压力和功能约束的程度是不同的,全序列水平上Ka/Ks值介于0和0.1之间的有6个基因(ASK1、SOC1、FHA、GI、SVP和AG),介于0.1和0.2之间的有1个基因(FUL),介于0.2和0.3之间的有2个基因(FLC和WUS),介于0.3到0.4之间的有1个基因(FRI),介于0.4和0.5之间的有2个基因(FCA和CO)。这一结果表明少数结点基因(如FRI、FCA和CO等)可能受到了减弱的功能约束,或者序列中存在着受正选择的区段。
3.滑动窗(sliding window)分析进一步发现CO、GI、FCA、FRI、FLC、FHA、AG和FUL等基因中部分区段内出现了Ka/Ks值大于1.0的情况。这说明这些基因的部分区段(或者至少部分位点)在进化中可能受到了正选择(positiveselection)的作用。
基于上述研究结果,并结合其他方面的研究资料,本文对花发育调控网络中各结点基因乃至整个调控网络的进化进行了初步探讨。作者认为结点基因在进化中所受到选择压力的大小不仅与其在整个网络中的相对位置有关,而且与其结构和功能密切相关。本研究为这一方面更深入、更全面的研究奠定了基础。