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母体程序化效应在母体环境和子代环境间搭建了一座适应性的桥梁。在自然条件下,开展母体应激对子代繁殖和免疫的适应性影响的研究,对进一步认识母体效应的适应性及其在种群调节中的作用具有重要意义。但有关自然种群中母体应激对子代繁殖和免疫的影响少见或未见报道。针对这个问题,本研究提出如下假设:1)高密度可引起母体应激反应,并对子代下丘脑-垂体-肾上腺(hypothalamic-pituitary-adrenal,HPA)轴产生母体程序化效应,该程序化效应可影响子代的繁殖及免疫;2)母体密度应激对子代繁殖和免疫影响的适应性取决与母体与子代环境间的匹配;3)在种群水平上,母体应激子代繁殖和免疫的适应性或非适应性影响将对种群波动产生重要作用。 本研究以根田鼠(Microtus oeconomus)为研究对象,在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站,采用2×2析因实验设计,于2012年4月分别建立围栏高密度(雌雄各30只)和低密度(雌雄各6只)母体种群;于2012年8月中旬,用来自于高密度母体种群的F1代个体分别建立围栏子代高密度(HH)和低密度种群(HL);用来自于低密度母体种群的F1代个体分别建立围栏子代高密度(LH)和低密度种群(LL)。在2012年和2013年整个诱捕期,测定了不同处理组的F1代种群粪便皮质酮(faecal corticosterone metabolites,FCM)水平,繁殖参数和越冬存活、以及球虫感染率和感染强度,并在2012年的最后一个诱捕期,测定了不同处理组的F1代急性束缚应激的FCM反应,血清抗匙孔血蓝蛋白(keyhole limpet hemocyanin,KLH)免疫球蛋白G(imrnunoglobulin G,IgG)(抗KLH IgG)水平,植物血凝素反应(phytohemagglutinin response)和血液学参数。 本研究主要结果如下: 1.高密度种群母体较低密度母体显著增加了FCM水平。 2.无论母体密度应激(HL和HH组)或当前密度应激(LH组)F1代,均较非母体密度应激子代(LL组)显著增加了FCM含量,并且母体应激子代较非母体密度应激子代减慢且延缓了对束缚应激的急性应激反应,其FCM水平持续升高。 3.母体密度应激(HL和HH处理组)和当前高密度应激(LH组)均显著降低了种群补充率和繁殖状态比例;F1代成体雌性FCM水平与其繁殖状态比例和种群补充率呈显著的负相关关系;母体密度应激(HL和HH组)或当前密度应激(LH组)的F1代在越冬种群中的比率及越冬存活率均显著高于非母体应激(LL组)子代。 4.非母体密度应激的2个子代种群(LL和LH处理组)数量在第一个繁殖季节结束时达到相似的水平;而母体密度应激的2个子代种群(HL和HH处理组)数量则维持相对稳定,且HL处理组的子代种群在整个实验期间一直维持低数量水平。 5.在非母体密度应激的2个子代种群中,高密度处理(LH处理组)较低密度处理(LL处理组)显著降低了F1代个体细胞免疫反应和体液免疫反应;而在母体密度应激子代的高密度种群(HH处理组)的F1代免疫参数则显著低于LH组;在2012年HH处理组和LL处理组的球虫感染率和感染强度无显著性差异,但是HH处理组的大多数白细胞数量显著低于LL处理组;在2012年HH处理组的球虫感染率和感染强度要显著高于LH处理组,但二者在白细胞数量无显著性差异;免疫参数和球虫感染与子代越冬存活无相关关系,并且在越冬存活个体和死亡个体的免疫参数也无显著性差异;在第二个繁殖季节不同处理组之间的球虫感染无显著性差异,且平均球虫感染率和感染强度显著低于第一个繁殖季节。 基于以上结果,本研究得出如下结论: 1.母体密度应激可通过对HPA轴的程序化而对子代的繁殖能力产生抑制效应; 2.该母体密度应激介导的繁殖抑制的适应性与子代当前环境有关,当子代环境与母体环境匹配时,这种母体应激效应是适应性的,反之,当子代环境与母体环境不匹配时,母体应激效应是非适应性的; 3.非适应性母体密度应激效应是产生迟滞性密度制约的重要因子,对小哺乳动物种群波动可产生重要影响; 4.当前密度应激能够降低个体的免疫参数。母体和当前的密度应激可对子代免疫参数产生负的耦合效应,该耦合效应能增加球虫感染,并通过获得免疫抗性,继而降低来年繁殖期球虫感染。因此,母体和当前密度应激对免疫力的耦合效应具有时间制约性适应性。 5.本研究通过完整的实验设计及对子代表型的长期测定,首次直接阐明了母体应激引起的子代表型变化与当前子代密度的适应性关系,为母体应激在脊椎动物种群调节中具有重要作用的假设第一次提供了直接证据。