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本文综合细胞学、孢粉学、叶表皮解剖学和分子系统学等多学科的研究手段,对鳞毛蕨科进行了系统重建,主要探讨了鳞毛蕨科的范畴及科下、属间关系。在已有资料的基础上,利用化石对鳞毛蕨科各类群的起源、分异时间进行校正,并对鳞毛蕨科的地理分布格局的形成作了初步的探讨。主要研究结果如下:
1、细胞学
对鳞毛蕨科5属23种的染色体进行计数,其中柳叶蕨属、黔蕨属和石盖蕨属的染色体数目为首次报道,结果表明这三个属的染色体基数都是X=41。贯众属的12个种的染色体数目也是第一次报道。在进行染色体数目观察的5个属中,毛枝蕨属、黔蕨属和石盖蕨属三个属为有性生殖属,无融合生殖仅出现于贯众属和柳叶蕨属内。
2、孢粉学
对鳞毛蕨科及其相近类群的19属65个种进行了光学显微镜观察,并对其中12属30个种进行了扫描电镜观察。鳞毛蕨科孢子左右对称,极面观为椭圆形、近球形,赤道观为肾形,极轴/赤道轴的比值为0.60-0.86;单缝孢,裂缝长度约为孢子全长的1/2-3/4,属中至大型孢子。根据表面纹饰的不同可分为刺状、瘤状、颗粒状、脊状、窗孔状、耳状、片状及翅状几种类型。在这几个基本类型间,也存在一些中间的过渡类型。孢子形态特征的相似性支持假复叶耳蕨属、肉刺蕨属、球盖蕨科与鳞毛蕨属的近缘关系,黔蕨属与复叶耳蕨属间的近缘关系。玉龙蕨属的孢子表面纹饰与耳蕨属一致,支持将玉龙蕨属作为耳蕨属的异名。拟贯众属独特的翅状纹饰支持将其从鳞毛蕨科中排除出去。
3、叶表皮解剖
叶表皮细胞为多边形和不规则形,垂周壁平直、弓形、浅波状、波状至深波状。气孔器仅分布于叶片的下表皮,主要的气孔类型为无规则型,此外还有横列型、不等细胞型、极附型和四细胞型。多数种的同一个叶片上存在两种或多种的气孔类型,少数几个种仅具一种气孔类型。气孔器表面观为宽椭圆形,长椭圆形,稀为近圆形,气孔外拱盖内缘近平滑至啮齿-浅波状。绝大部分种的气孔器的保卫细胞有不同程度的下陷。大多数种类叶片表面角质膜具条纹,并常有条状隆起,或具颗粒等附属物。表皮细胞形态、气孔器类型、外拱盖内缘形态以及角质膜特征均显示拟贯众属与鳞毛蕨科其它成员亲缘关系较远。
4、分子系统学
基于对鳞毛蕨科及相近类群的rbcL和trnL-F两个序列的单独和联合分析,结果发现秦仁昌系统的鳞毛蕨科不是单系类群,球盖蕨科的三个属和三叉蕨科的轴鳞蕨属聚在了鳞毛蕨科内,而拟贯众属与本科其它属的亲缘关系则比较远。鳞毛蕨族分支和耳蕨族分支得到了强烈支持。鳞毛蕨科可分为六个大的类群:鳞毛蕨属、复叶耳蕨属、耳蕨属、贯众属、显脉蕨属和BCPC类群。分子系统学证据支持将假复叶耳蕨属作为鳞毛蕨属异名;毛枝蕨属和黔蕨属作为复叶耳蕨属异名;Plecosorus和玉龙蕨属作为耳蕨属异名。肉刺蕨属、球盖蕨科的三个属、三叉蕨科的轴鳞蕨属落入鳞毛蕨属分支内部,处理为鳞毛蕨属的新异名;石盖蕨属落入复叶耳蕨属分支内部,作为复叶耳蕨属的新异名。除非将羽裂亚系排除出去,否则贯众属是一个并系;BCPC类群包括了贯众属的羽裂亚系、柳叶蕨属、鞭叶蕨属和耳蕨属的几个组的成员。热带美洲的类群(显脉蕨属除外)与鳞毛蕨科远缘。
5、系统学处理
重新定义的鳞毛蕨科包括了球盖蕨科的三个属、三叉蕨科的轴鳞蕨属和肋毛蕨属的部分种,但不包括拟贯众属。依据囊群盖的形态和着生方式,本科可以划分为鳞毛蕨族和耳蕨族两个族。鳞毛蕨族的囊群盖圆肾形,以深缺刻着生,或球圆形、半圆形、椭圆形,成熟时开裂,包括鳞毛蕨属和复叶耳蕨属两个属。假复叶耳蕨属、肉刺蕨属、轴鳞蕨属、球盖蕨科的三个属均为鳞毛蕨属的异名;毛枝蕨属、黔蕨属与石盖蕨属为复叶耳蕨属的异名。耳蕨族的囊群盖圆形,盾状着生,包括耳蕨属、贯众属、显脉蕨属和柳叶蕨属。玉龙蕨属和Plecosorus作为耳蕨属的异名。
6、生物地理学
使用分子钟对鳞毛蕨科各类群的起源、分异时间进行校正,并在此基础上探讨了鳞毛蕨科各类群现代地理分布格局的形成过程。鳞毛蕨科植物最早起源于早白垩世早期的中国东北地区。鳞毛蕨属可能在早白垩世早期起源于中国东北地区。复叶耳蕨属可能起源于晚白垩世的亚洲南部。与鳞毛蕨族相比,耳蕨族相对年轻一些。推测认为贯众属起源于白垩世中期的中国西南地区:柳叶蕨属起源于晚白垩世中期的中国东部和南部;耳蕨属的祖先种直到第三纪初才分化形成,猜测认为中国西南地区是其起源中心;显脉蕨属是耳蕨族中最晚分化出来的类群,其可能起源于中新世的美洲热带地区。