论文部分内容阅读
幼苗阶段是整个植物生活史中对外界环境变化最为敏感、最为脆弱的时期。幼苗如何更新以及能否成功更新,决定着群落中物种未来的分布格局和多样性,对群落的演替和发展有着重要意义。然而,幼苗更新往往受到种子数量和萌发状况的限制。种子在萌发过程中常存在休眠机制,而打破休眠需要特定的条件。此外,幼苗更新受到多种因素的影响,幼苗更新成功率低、更新时间长。这使得幼苗阶段与生活史其它阶段(前期的种子阶段和后期小树或幼树阶段)之间的联系较为松散。结合种子阶段,在长时间内探究群落物种在幼苗阶段的更新机制及其对生活史后期的影响,有助于对物种共存和群落演替的全面理解。 本论文以长白山阔叶红松林25ha样地为平台,使用样地基础的地形数据、DBH≥1cm乔木个体的三次调查数据、种子和幼苗的长期调查数据,分析了乔木树种在10年间的动态、新增乔木幼苗的时空特征及其变异性和乔木树种在种子和幼苗阶段的更新策略,评价了同种间的负密度制约作用对幼苗存活的影响以及这种影响对生活史后期物种分布格局的作用。主要结论如下: 1)对样地DBH≥1cm乔木个体在10年间的动态分析发现,长白山阔叶红松林群落结构相对稳定。乔木树种的径级分布在三次调查中均成倒“J”型:小径级个体占有绝对优势,表明长白山阔叶红松林有大量的小径级个体,具有一定的抗干扰能力,能够保证群落的自我更新。DBH>20cm的大径级个体在每个径级上的数量在10年间均比较稳定,没有明显的减少。尽管小径级个体在所有径级中占有绝对优势,但是在最近10年当中,主要树种的小径级个体本身的数量显著下降,其中在1cm≤DBH≤2cm径级阶段表现最为明显,表明群落中DBH≤1cm个体供给不足。 2)对乔木幼苗时空动态分析发现,长白山阔叶红松林在幼苗阶段物种较为丰富,以水曲柳、紫椴为主,两者新增幼苗量占整个新增幼苗库总量的93.44%。不同树种新增幼苗个体数差异显著。样地每年1m2的幼苗样方中平均新增乔木幼苗个体数为4株。样地中并没有明显的每年新增个体数都非常多的样方存在,新增乔木幼苗数量表现出强烈的时空变异性,在群落水平上时间变异性明显大于空间变异性。不同树种的时空变异性各不相同,水曲柳有更强烈的时间变异性,而其它所有物种空间变异性更加明显。此外,一些物种对外界变化的响应具有明显的时间上的同步性。 3)对乔木树种在种子和幼苗阶段的更新的长期调查数据分析发现,乔木树种在生活史初期有死亡率高、建成率低的特点,阔叶红松林更新的瓶颈主要在幼苗建成初期。不同树种生活史初期的更新策略差异明显。紫椴和水曲柳属于典型的R对策种,通过产生大量的种子和幼苗完成生活史初期的更新,色木槭和假色槭主要通过高的幼苗存活率完成生活史初期的更新,其它物种新增幼苗难以长期存活、不能顺利完成生活史初期的更新。研究还发现,物种在群落中稀有往往受限于母树的个体数,而非树种本身的繁殖能力和幼苗的存活能力。 4)利用广义线性混合模型对11年间的幼苗调查数据进行分析发现,幼苗来源于邻近同种大树,邻近同种大树密度越高,幼苗个体数越多,表明扩散限制影响着生活史早期的更新;而幼苗存活同样受限于邻近同种大树的影响,邻近同种大树密度越高,幼苗的存活率越低,表明同种间的负密度制约在幼苗阶段发挥着至关重要的作用。这种现象在群落水平上表现尤其显著,在物种水平上会随物种特性不同而发生变化。此外,发生在幼苗阶段的同种间的负密度制约作用尽管在不同年份间出现波动,但在长期的尺度上有着一致的作用。利用成对关联函数对样地小树和幼树相对于成树的格局进行分析发现,11个物种中4个物种的小树在0-10m相对于成树成发散格局,而仅有1个物种成聚集格局。发散性格局物种数量明显大于聚集分布格局的这一现象与幼苗阶段长期存在的同种间的负密度作用相一致。从长期角度来看,同种间的负密度制约作用是温带阔叶红松森林物种共存的一种重要维持机制。