蚁巢伞属系统学及其与共生白蚁的协同进化研究

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蚁巢伞属是一类美味的食用菌,该属的种类与大白蚁亚科(Macrotermitinae)的白蚁共生,广泛分布于赤道及南部非洲、南亚、东亚和东南亚的热带和亚热带地区,在大型菌物的系统发育以及菌物和昆虫的共生及协同进化关系研究中具有重要意义。   本研究在全面的文献调查的基础上,总结了世界蚁巢伞属名录(包括蚁巢伞属名称、模式材料、分类状况、分布和共生白蚁种类等);采用形态学和分子系统学相结合的手段,对蚁巢伞属进行了系统的研究,明确了蚁巢伞属的种类和分布,分析了蚁巢伞属与共生白蚁的协同进化关系,对其生物地理学进行了初步探讨;此外,对国内蚁巢伞属种类的多样性进行了分析。   世界蚁巢伞属已报道名称81个(包括组合名和自动名),基于68个分类单元,包括53个种名、3个变种名(其中两个曾作为种名处理)和16个变型名(其中有两个也分别作为种名和变种名处理)。在这68个分类单元中,有1个分类单元已经被排除(非蚁巢伞属的分类单元),7个为属内其他分类单元的异名,2个分类单元不合格发表(无标本引证)。在研究国内外530余份蚁巢伞属标本的基础上,本文对16个在形态上相对比较明确而且广泛分布的分类单元进行了详细描述,此外,排除了6个(包括已经排除的1个)非蚁巢伞属的成员,确认了17个(包括已经确认的7个)为蚁巢伞属其他分类单元的异名,还有4个分类单元的分类地位存在疑问,另有11个分类单元因为模式标本损坏或未能借阅而无法进行进一步的研究;其余12个分类单元的模式标本因记录不详而无法追踪。   通过标本采集和对国内馆藏标本进行全面研究的基础上,发现西双版纳热带植物园地区是国内蚁巢伞种类多样性的中心地区。国内蚁巢伞属的分布受到年降水量和年均温等因素的限制,但是,在诸多环境因素中蚁巢伞种类丰富度仅与植物区系丰富度有显著的相关性。   对蚁巢伞属的分子系统学研究采用了nrDNA-LSU、mtrDNA—SSU、cytb和rpb2等多基因标记,运用贝叶斯和最大简约性分析对蚁巢伞属25个名称下的材料的系统发育分析结果对形态学研究的结论提供了进一步的支持,而且表明蚁巢伞属及其共生白蚁都是单系类群,蚁巢伞属内可以分成9个分支:(I)T.clypeatus和T. sagittiformis;(II)T.schimperi和T.reticulatus;(III)T.microcarpus;(IV)T.heimii和T.mammiformis;(V)T.eurhizus(T.umkowaanii)和T.globulus;(VI)T.titanicus和T.singidensis;(VII)T.letestui和T.robustus;(VIII)T.aurantiacus和T.bulborhizus:(IX)T.striatus(T。medius)。蚁巢伞属种类形态相似性和系统发育亲缘关系具有一定的一致性。在采用的四个基因标记中,eytb和rpb2序列的系统发育树基部分支的支持率较高,更适合对蚁巢伞属内的进化关系进行研究。   对白蚁的分子系统学研究采用了COI和COII两个基因标记,结果表明蚁巢伞属共生白蚁是单系类群。白蚁在属级分类单元水平与蚁巢伞属的种类具有较高的共生专一性。白蚁对栽培蚁巢伞的传播方式非常复杂。白蚁与蚁巢伞属的系统发育关系有所不同,但是仍有很高的相似性,说明二者具有协同进化关系。   非洲与亚洲的材料之间存在有种内分子差异,这在T.clypeatus,T.eurhizus和T。microcarpus等种内特别显著,这种差异可能是长期的地理隔离形成的。印度的种类和中国的种类之间的亲缘关系比与非洲种类的亲缘关系更近,从而排除了经由印度板块的运动传播的可能性。本研究认为,蚁巢伞属于冈瓦那古陆分裂之后起源于非洲,在早第三纪经由欧亚大陆传播至亚洲。
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