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当植物处于高浓度臭氧(O3)下时,O3浓度的升高抑制了植物的生长,破坏了光合组织结构和功能,进而影响了生物量和产量的形成,且响应程度随O3设置浓度、试验平台和品种的不同而异,因此,客观真实评估未来气候条件下田间作物的响应状况,对耐性品种的选育具有重要意义。本文利用中日合作在我国江苏省江都市(32°355"N,119°420"E)建立的亚洲首个开放式O3浓度升高平台(O3 Free Air Controlled Enrichment,O3FACE),模拟2030年前后我国东部O3浓度条件,以O3敏感品种烟农19和O3耐性品种扬麦16为试材,研究了小麦光合特性对O3浓度升高的响应,并分析了不同敏感性小麦品种响应差异的可能原因。
结果表明,O3浓度升高50%并持续处理75 d,小麦旗叶的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均显著下降,其中扬麦16的降幅(27.9%、37.5%和27.9%)明显小于烟农19(61.1%、68.0%和57.4%);而胞间CO2浓度(Ci)基本维持恒定。说明O3FACE下小麦旗叶Pn下降是气孔因素和非气孔因素共同作用的结果,其中非气孔因素起决定性作用。
叶绿素荧光分析表明,两个品种的PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)、光化学猝灭(qp)、光化学反应速率(Prate)、PSⅡ有效光化学量子产量(Фexc)和PSⅡ实际光化学量子产量(ФPSⅡ)等荧光参数均呈下降趋势,而非光化学猝灭(NPQ)和热耗散速率(Drate)呈上升趋势;在能量分配方面,吸收的光能在PSⅡ天线色素的耗散部分(%D)升高,用于光化学反应的部分(%P)降低,而不属于前两者的其他耗散部分(%X)变化不明显。psbA(编码PSⅡ反应中心复合体的核心组分D1蛋白)mRNA的表达量均显著下调。
高浓度O3处理达75 d,2个小麦品种旗叶的光合色素Ch1a、Ch1b含量和Ch1t/Car的比值均显著下降。叶绿体内依赖Mg2+、Ca2+的ATPase活性和ATP含量均增加。在暗反应方面,核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)含量和rbcL基因(编码Rubisco大亚基)mRNA的表达量则与荧光参数及Pn的变化趋势一致。蛋白水解酶活性(Proteolytic activity)和过氧化氢(H2O2)含量均显著增加。蛋白水解酶活性与Rubisco含量和H2O2含量分别呈显著负相关(R2=0.933)和显著正相关(R2=0.726)。
由此可见,PSⅡ光系统损伤和RuBP的羧化限制可能是O3胁迫下小麦旗叶Pn下降的主要非气孔因素,而小麦叶片Rubisco含量的下降一方面可能是由于H2O2水平的提高导致蛋白水解酶系统的活化从而加速Rubisco的降解,另一方面可能是由rbcL基因表达下调Rubisco的合成减少引起。同时,在O3浓度升高条件下小麦通过增加热耗散、改变光合色素含量和组成及提高ATPase活性等进行防御和损伤修复。O3FACE下扬麦16各参数的变幅均小于烟农19,扬麦16较小的PSⅡ损伤程度和较小的Rubisco含量降幅可能是其维持较高光合功能的重要原因。