中国温带草原植物空间格局与成因

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中国北方大面积的温带草原面临气候干旱化的威胁。植物地理格局研究能够更加清晰、直观地反映植被在环境因子梯度上的分布规律,是预测未来植被动态的前提。本文基于中国温带草原532个样方的植物群落调查数据和45个样方的植物功能属性数据,在功能类群、物种和属性三个水平上分析了草原植物在环境因子梯度上的分布格局及成因,并在此基础上进一步探讨不同组织水平上的补偿效应以及土壤因子在改变功能类群、物种和属性空间分布中的作用,得出以下主要结论:  ⑴在功能类群水平上,中国北方温带草原的大部分功能类群(木本、多年生杂类草、多年生根茎禾草、多年生丛生禾草以及C4植物)在降水量梯度上都有比较明显的规律。年降水量约300-400mm是许多功能类群盖度变化的重要阈值。由于降水量的限制,中国温带草原木本植物的分布主要集中在土壤水分条件较好的沙地以及山地阴坡。降水量决定了研究区占优势的多年生杂类草的分布,而温度则决定了多年生根茎禾草以及C4植物的盖度。在年均温较高的地点,多年生根茎禾草类有较低的平均盖度,C4植物则有较高的平均盖度。在物种水平上,植物盖度在环境因子梯度上的趋势不明显。但是最大物种丰富度也明显受气候因子(年降水量和年均温)以及土壤因子(土壤砂含量)的影响。在控制了气候因子变量时,在物种水平的植物盖度在土壤因子的梯度上有比较明显的趋势性,随着土壤盐分含量的增加,植物的盖度以及物种多样性都有所下降。在属性水平上,生理过程(δ13C值反映的水分利用效率)在气候因子梯度上有明显的趋势性,形态(叶面积等)次之、元素组成(C∶N比)在气候因子梯度上的趋势性最微弱。气候不仅通过影响植物物种的出现与否来影响群落水平的属性特征,而且对不同分布地区同一物种的属性也有直接作用。本研究的结果显示当气候因子发生变化时,生理过程最敏感,形态属性的改变比较滞后,而元素组成的改变最不敏感。在同一气候区,土壤因子对部分物种的植物功能属性,尤其是植物叶面积等形态属性有着重要的影响,部分物种的叶面积会随着土壤砂含量的增加以及土壤全氮含量的减少而减小。  ⑵相似气候条件的不同地点,草原植被通过不同功能类群的补偿实现群落盖度的稳定性,尤其是优势功能类群之间(比如多年生杂类草和多年生丛生禾草之间),以及优势功能类群和非优势功能类群之间(多年生杂类草与木本植物之间,多年生从生禾草和木本植物之间以及多年生丛生禾草与一、二年生植物之间)的补偿。  在物种水平以及属性水平上可能存在通过物种更替实现的补偿,但是需要进一步验证,而本研究的结果没有直接证明在物种水平和属性水平上有显著的补偿效应。  ⑶土壤因子在草原带植物地理中起到重要的作用。在大尺度上,气候因子对植被有决定性作用,在中国北方温带草原带,大多数功能类群的盖度上限、物种丰富度的上限以及叶面积等形态属性和水分利用等生理过程,都受到气候因子尤其是年降水量因子的限制。并且即使在大尺度上,土壤的调节作用也很明显,尤其是对木本植物以及一、二年生植物功能类群。土壤盐分含量和砂含量改变了草原带优势种的分布,形成了草原带有代表性的两个演替序列。随着气候变化和人类活动的加剧,先锋群落(比如碱蓬群落和猪毛菜-糙隐子草群落)和演替中间阶段的植物群落的优势种的分布可能扩大。在盐分序列里,盐分胁迫对于物种丰富度有显著的负效应,并且对优势物种的更替有主导作用。沙地序列中,土壤质地虽然没有像盐分序列中土壤盐分含量那样显著的胁迫作用,但是仍然是影响具有不同优势种的植物群落分布的主要因素。  ⑷草原带植被动态预估。基于植物地理格局与影响因子分析,可以认为,在未来气候变化的情景下,由于功能类群之间的补偿效应,草原带植被在一定的气候变化幅度内不会出现植被带的推移。如果降水量不发生大幅增加,在中国温带草原带可能不会发生上大面积的木本入侵现象;如果降水量减少,植物可利用的水分减少,则多年生草本功能类群可能减少;如果持续升温引起的干旱加强,可能限制木本植物和多年生根茎禾草的生长,并导致一、二年生草本和C4草本功能类群增多。土壤沙化也可能导致猪毛菜、糙隐子草等一、二年生草本和C4植物的分布和优势度增加。
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