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随着生物多样性丧失的不断加剧,维持现有的物种多样性成了当今生态学界的重要议题。而保护物种多样性,首先要知道的就是物种共存的机制。其中扩散限制、密度制约和生态位分化是涉及最多的理论。生态位理论认为物种的共存建立存物种间生态位分化的基础上。扩散限制则强调了机遇因素在物种共存中的作用。密度制约认为物种种群扩张会受到负反馈的调节,从而避免单优群落的出现。本文利用鼎湖山南亚热带常绿阔叶林的调查数据从静态和动态两方面分析了森林物种共存的可能机制。主要涉及的方法有多元回归、反模型、偏Mantel检验、空间点格局分析方法、logistic回归。主要结论如下:
生态位机制对幼苗的空间分布有显著的作用,扩散限制和密度制约机制也有着一定的影响。
耐荫种如红车(Syzygium rehderianum)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)和光叶山黄皮(Aidia canthioides)有较多幼苗,高度分布整体呈反“J”形,分布连续,反映了它们在群落中良好的更新状况。阳生树种和中生树种的更新则相对困难。比如,木荷(Schimasuperba)和锥栗(Castanopsis chinensis)的幼苗极少甚至没有;黄杞(Engelhardtiaroxburghianal)的幼苗虽然比较多,但是绝大部分幼苗高度小于10cm,为当年萌发幼苗,据2008年6、9和12月的调查,这些幼苗到当年年底已经全部死亡。木荷和锥栗幼苗的缺少似乎并不是由于种子的缺失造成的,因为种子收集器建立以来已收到大量木荷和锥栗的种子。常绿阔叶林的郁敲度比针阔叶林和林窗的高,光相对缺乏,这应该是造成锥栗幼苗缺少的重要因素。阳生种和耐荫种幼苗多度的差异反映了它们生态学需求的差异,可能暗示着这些物种应对光资源时采取了不同的策略。采用多元回归对幼苗多度与地形变量的关系进行分析时,结果也显示生态位过程对于样地幼苗种群的分布同样重要。在本文中,各树种幼苗呈现出明显的生态位分离现象:柏拉木(Blastus cochinchinensis)和光叶山黄皮偏好凹陷的生境(如山谷),而华润楠(Machilus chinensis)则偏好凸起的生境(如山脊):华润楠偏好较低海拔,小新木姜(Neolitsea umbrosa)则偏好较高的海拔;红车偏好山地南坡,谷木(Memecylon ligustrifolium)则喜欢山地北坡。这与它们的树种特性有一定的关系,比如华润楠是中生种而柏拉木和光叶山黄皮是耐荫种,生长存凸起的生境比凹陷的生境能更容易获得阳光。利用反模型的方法研究幼苗分布的影响因素时,还发现了环境过滤的踪迹。除薄叶胡桐(Calophyllum membranaceum)外所有中性和耐荫物种幼苗多度都随海拔降低而增加,这与它们的耐荫而不抗旱特性相呼应,反映了环境过滤存幼苗存活中的作用;而藜蒴(Castanopsis fissa)拥有较大的种子,推测其种子多因重力影响而分布存海拔较低处,然而结果显示其幼苗多度随海拔增加而增加,这符合其阳性种的生态学特性。所以,生态位分化影响了幼苗的分布格局。本研究还发现除谷木外,1Om范围内同种个体的多度和胸高断面积的偏回归系数一旦显著皆为正值,即幼苗多度随同种个体数或同种胸高断面积增大而增大。用反模型研究的13个物种中,3个物种幼苗多度随母树胸径增加。这些都表明扩散限制对幼苗的分布也有着一定的影响。3个物种幼苗多度随母树胸径大小下降,可能暗示着强烈的同种密度制约效应。对幼苗来说,幼苗的分布显著受到生态位机制的影响,扩散限制和密度制约效应也有着一定的影响。
生态位过程和扩散限制的联合作用影响了群落个体(DBH2lcm)的物种分布和新个体补充。
许多研究表明,随着距离的增加两个地点之间的物种组成相似性会随着降低。然而,距离对物种组成的显著效应并非一定是扩散造成的。这种效应也可能是因为随着距离的增加,生境条件变得不再适合某些物种的生存,所以距离增加物种组成也发生变化。本文在研究群落个体的beta多样性时,使用传播途径个体密度(Rstem)和海拔的波动(Rtopo)两个变量来量化两个样点之间的扩散阻力,与简单的空间距离相比这两个变量可能更为直接地考虑了与扩散有关的阻力因素。在保持其他变量不变的情况下,通过比较每个变量和相似性系数之间的相关性,发现在中小尺度下,没有任何扩散变量或地形变量与物种相似性的相关持续为最负,而且对于不同物种组别,与相似性关系最密切的两个变量总是包含了一个地形变量和一个扩散限制的变量。这些现象表明扩散机制和地形异质性这两种因素在上述的尺度上对植物转换都很重要。在1OO×1OOm的尺度上,与群落组成相似性分析,地形变量比扩散变量和更容易表现出负相关,表明地形异质性和扩散机制对物种组成转变的过程中,地形异质性处于主导作用。Beta多样性的研究表明扩散机制和生态位机制都影响着群落物种在空间上的变异,但是他们受空间尺度制约,即在大尺度上,样地内物种组成受到地形异质性影响大于扩散限制的影响:而在中小尺度上,两种过程对群落个体物种组成的影响都很重要。
1999年对该地区lha样地进行调查,结果发现几乎没有锥栗和木荷两个顶层物种进入DBH>_I-cm的个体。这些物种的更新较差的原因之一可能是相对成熟的群落生境不利于这些物种幼苗的存活。锥栗和木荷属于中性物种或者阳性物种。该区域长期的调查数据研究表明,厚壳桂-黄果厚壳桂群落是该区域森林的顶极群落,该森林的群落组成及结构已接近顶级群落。因此,区域内锥栗和木荷种群大小有下降迹象,诸如进入1cm径级的新个体很少等,就很合理了。这些都支持了生态位机制对植物种群存活的影响。其他物种幼树主要围绕着同种个体母树分布,可能暗示着强烈的扩散限制。
群落个体的死亡基本上是随机过程,不受同种和异种种群密度的影响。部分物种的生长可能受到同种密度的制约,但是也有差不多相同数目的物种相对生长速率随着同种密度的增加而增加。异种个体对群落个体生长几乎没有影响。
森林群落是否受到负密度制约过程的影响,这个议题已经被讨论了很长时间了。在本文中,研究了一些物种的死亡与同种密度的关系,结果表明除了肖蒲桃(Acmenaacuminatissima)、光叶山黄皮和云南银柴(Aporosayunnanensis)外,所研究的其余物种种没有观察到相一致的同种密度制约死亡现象。因此,在总体上死亡与种群密度无关。在分析植物生长与种群密度的相关性时,9/10物种的生长显著地受到同种个体的影响,但是同种个体对其中4/10物种的作用是正的。
在本文中,除4个物种外,其他物种的死亡和异种个体密度的关系都不显著。异种个体影响柏拉木、黄果厚壳桂、云南银柴、九节(Psychotria asiatica)的死亡和光叶山黄皮和九节的生长。异种个体作用的正负也没有一致性。
综上所述,生态位和扩散限制对幼苗和群落个体都有影响,而同种密度制约的过程可能只影响幼苗阶段。