东北阔叶红松林群落结构及主要树种功能性状研究

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森林群落的分布格局是植物与周围环境长期相互作用和适应的产物,是群落结构对环境变化及其空间异质性响应的体现。植物功能性状变异包括种间变异和种内变异,是植物群落在与其生存环境长期适应后所形成的许多内在生理和外部形态方面的对策性表现,在探索植物对环境变化的响应及群落结构变化中具有重要的指示作用。因此,探讨森林群落的分布格局及主要树种功能性状变异格局,有助于揭示植物群落对环境变化的响应策略,并为该区森林群落稳定性的维持和生物多样性保护提供理论依据。  阔叶红松林是中国东北温带地带性顶极植被类型,分布范围覆盖了东北东部从辽宁东部山区到小兴安岭的黑河流域,为了探究阔叶红松林森林群落的分布格局及主要树种对环境变化的适应特征,本研究在东北地区沿纬度梯对阔叶红松林进行群落学调查,同时选取两个群落优势树种——红松和水曲柳,量化了7个功能性状变异程度及其空间分布格局:表型性状——最大树高(H)、木质密度(WD)、比叶面积(SLA)和干物质含量(LDMC),生理性指标——叶氮含量(LNC)、叶磷含量(LNP)和氮磷比(N/P)。通过各功能性状之间及功能性状与环境因子间的关系分析,探索红松和水曲柳功能性状间的关联与权衡及其对环境变化的响应策略。最后,通过两个树种功能性状与其物种多度间关系的分析,探究植物功能性状对群落结构的指示作用。得出以下主要结论:  (1)通过多元回归树(MRT)、物种多样性指数比较和典范对应分析(CCA)方法对东北阔叶红松林群落进行分类、比较和排序发现,东北阔叶红松林森林群落可分为4个类型:冷杉-红松林,蒙古栎-色木槭-红松林,水曲柳-青楷槭-红松林和千金榆-枫桦-红松林。各群落类型间物种组成及多样性存在差异显著,其中千金榆-枫桦-红松林物种丰富度及多样性指数最高,冷杉-红松林群落最低。影响我国东北阔叶红松林群落分布及多样性格局的主要因子是温度和降水,其次是土壤养分。结果表明,东北阔叶红松林群落分布及物种多样性格局主要受气候条件影响。  (2)通过对阔叶红松林主要树种红松和水曲柳叶表型性状(SLA和LDMC)和生理性状(LNC和LPC)种内变异程度、空间结构及及各性状间协变关系研究发现,红松和水曲柳各功能性状都存在很大程度种内变异,且不同性状变异程度明显不同。关于性状在不同尺度间(样点、样方、个体)的空间分布,两个树种的表型性状和生理性状间存在明显差异:红松表型性状和水曲柳生理性状变异主要来源于不同纬度调查区域间的差异,而红松的生理性状和水曲柳的表型性状主要来自于同一样点内的个体差异。主成分分析发现,不同性状间相互联系、协同变化,红松显示低的SLA、LNC、LPC和高LDMC,代表低生长高防御的生长策略;而水曲柳显示高的SLA、LNC、LPC和低LDMC,代表高生长低防御的生长策略。  (3)通过对功能性状及其变异性(变异系数)与环境因子间关系分析,发现水曲柳LNC、LPC随温度升高、降水增加而降低。此外,叶氮磷含量与土壤磷含量显著正相关。而功能性状变异性,在温度较高、降水充足的环境中,其变异幅度更大。主成分分析结果显示,种内水平上,红松和水曲柳应对环境变化的响应策略不同。红松在气温较低、土壤养分含量较低的生境中,以防御为主(高LDMC和低SLA,低LNC和低LPC);在气温较高、土壤养分较丰富的生境中,以快速生长为主(高LNC和高LPC,低LDMC和高SLA)。而水曲柳与红松相反,推测气候变暖可能有利于红松生长,而不利于水曲柳。  (4)综合群落多度调查结果,在区域和样方尺度上,分别对红松和水曲柳功能性状与其在群落中的物种多度相关分析发现,样方尺度上,红松与水曲柳的多度均随着树高增高而增大。同时,红松多度随着木质密度增大而增多,而水曲柳却随着木质密度增加而减小。区域尺度上,红松多度仍然随着树高增高而增大,水曲柳多度也同样随着木质密度增加而减小。该结果表明,树高和木质密度这两个功能性状可以通过影响植物的资源获取方式和利用效率,影响植物个体在群落中的多度分布,进而影响群落结构变化。此外,这种基于性状的物种多度分布模式在区域尺度和样方尺度上同样适用。  综上所述,植物功能性状种内变异不仅可以反映植物应对环境变化的响应策略,还可以指示森林群落结构的变化,但其变异性受性状类型和树种的影响。作为阔叶红松林的主要优势树种,水曲柳表现为资源获取型的快速生长策略(高SLA、LNC、LPC,低LDMC),对环境变化较为敏感;而红松表现为资源保守型的低生长高防御策略(低SLA、LNC、LPC,高LDMC),对个体大小和竞争较为敏感。这种生态策略的差异,减少了阔叶红松林针叶树种与落叶树之间的竞争,进而促进了针阔混交林的稳定共存。未来气候变暖背景下,在预测气候变化对其群落结构及分布趋势的研究中,有必要选择合适的性状变异特征参数纳入植被模型。
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