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由于人类活动的干扰,南亚热带原有的地带性植被一季风常绿阔叶林逐渐退化形成草坡。为了恢复植被,我国南亚热带区域利用针叶树、桉树以及豆科树进行了大量的人工造林。经过数年的发展,早期建立的造林树种显著改善了原有的生境状况。但与地带性天然林相比,这些人工林结构简单、生物多样性低、生态系统服务功能差,在自然条件下要形成顶极植被相当慢。如何通过人工改造或促进措施,使之尽快向生物多样性丰富和生态功能完善的地带性森林植被恢复是当前生态学研究和林业管理的重要课题。森林更新是植被动态研究的核心问题之一。森林天然更新包括种子迁移、种子库动态、种子萌发和幼苗定居等过程,从种子生产到幼苗定居阶段是植物生活史中最为敏感的阶段之一,多种因素会影响种子和幼苗的命运,进而影响到森林天然更新速度与结果。
本文以南亚热带典型人工林(桉林、乡土混交林、马占相思林、豆科混交林和针叶林)为研究对象,并以自然演替的灌木地和季风常绿阔叶林为对照,分析了人工林的树种对土壤种子库组成的影响,探讨了土壤种子库在现有人工林向次生林演替过程中的作用。在此试验的基础上,通过播种种子和移栽幼苗的方式,研究在提供乡土种种源的情况下,阳生性的锥栗(Castanopsis chinensis)、中生性的厚壳桂(Cryptocarya chinensis)和乐昌含笑(Michelia chapensis),以及阴生性的九节(Psychotria rubra),在不同人工林、自然演替的灌木地和季风常绿阔叶林林下的萌发、存活和生长情况,并结合不同林型中环境因子的分析,探讨林下植被和凋落物、物种的耐阴性特征对乡土树种定居的影响,何种人工林林型有利于乡土树种的定居,以及影响人工林林下乡土树种定居的主要环境因子,系统研究了南亚热带典型人工林演替过程中林下乡土树种定居的限制因素。主要结果如下:
1.桉林、乡土混交林、马占相思林和针叶林的土壤种子库的物种多样性较低,无乡土树种种子的存在。不同林型的种子库无实质性差异,但造林树种与土壤种子库的组成特征密切相关。种子库的密度大小依次为针叶林(967粒·m-2)>桉林(455粒·m-2)>乡土混交林(422粒·m-2)>马占相思林(170粒·m-2),物种丰富度的大小依次为桉林(7)>针叶林(5)>乡土混交林(3)=马占相思林(3)。四个林型中地表植被的物种丰富度均高于土壤种子库,二者间的物种相似性系数较低。结果表明现有人工林的土壤种子库在群落的更新过程中的作用较弱,不足以促进其向次生林演替。
2.总的来看,保留林下植被有利于种子的萌发,但不利于实生苗的存活,种子萌发和幼苗存活所需的微生境特征是对立的(Seed-seedlingconflicts)。不同物种间的种子萌发率以及生长特征差异显著(P<0.05)。种子大小对幼苗的建立影响较大,具大种子的锥栗有较高幼苗建立率,且实生苗的生长也具有优势。
3.总的来看,移栽幼苗的存活率及其生长在剔除林下植被和凋落物时高于对照处理。物种和林型对幼苗的存活和生长存在显著影响(P<0.05)。阳生性锥栗和中生性乐昌含笑在豆科混交林和针叶林中长势较好,而阴生性九节幼苗的生长在乡土混交林和针叶林中更具优势。
4.移栽幼苗对环境因子的响应具物种专一性(Species-specific)。光照对幼苗存活和生长的影响与物种的耐阴性程度相关,阳生性的锥栗在高林下透光率的生境中生长更具优势。土壤湿度与锥栗幼苗的存活率呈正相关关系,但与锥栗幼苗的生长却呈负相关关系。土壤营养是决定幼苗表现的重要因子之一,锥栗和乐昌含笑幼苗的生长与土壤交换性钾正相关,九节幼苗的生长与土壤有机质含量正相关但与土壤水解氮呈负相关关系。
总之,土壤种子库中乡土树种的缺乏限制了群落的更新,使其停留在早期演替阶段。直接播种或种苗是加快人工林林下乡土树种建立的有效方式,但需根据乡土树种的特性,引入到适合其建立幼苗和定居的人工林林型,如阳生性锥栗和中生性乐昌含笑在豆科混交林和针叶林中长势较好,而阴生性九节幼苗的生长在乡土混交林和针叶林中更具优势。在植物生活史的不同阶段,可采取适当的林下植被和地表凋落物的处理方式,并依据乡土树种和林型土壤的的特征,添加植物生长所需的营养元素,如锥栗和乐昌含笑幼苗的生长过程中应适当的添加钾肥,而九节幼苗的生长过程中应需补充有机质,以提高乡土树种在人工林林下的定居效率,进而促进群落的更新及向更高演替阶段的次生林发展。