论文部分内容阅读
棉藓属（Plagiothecium Bruch&Schimp.）是棉藓科的核心属,为温带山地侧蒴藓类中重要的组成部分。尽管目前基于数个形态特征性状的综合可以将其与近缘属区分,但由于该属缺乏独征,对于其是否为一个自然类群仍有争议。东亚地区有大量棉藓属及其近缘属物种分布,然而由于小范围修订造成的片面理解,属内存在诸多物种界定的模糊、不一致甚至相互矛盾之处,也遗留了一定数量仅有模式标本记载的“幽灵种”。本研究通过经典形态分类学和分子系统学两条主线,1)基于全面的文献检索、160余份模式标本和2000余份地方性区系标本的观察,初步对东亚棉藓属进行重新整理；2)在此基础上选取18个代表性分类单位的54个样本,基于细胞核ITS、gapCp和叶绿体rbcL、rps4-trnS、psaB、trnG、trnL-F等7个分子标记信息,以最大简约法、最大似然法和贝叶斯推论对东亚棉藓属的概念和种间关系进行重构；3)针对属内形态界限较为模糊的圆条棉藓（P. cavifolium （Brid.） Z. Iwats.）-垂蒴棉藓（P. nemorale （Mitt.） A. Jaeger）-长喙棉藓（P. succulentum （Wilson） Lindb.）-P. insigne Cardot complex,选取68个代表性样本,基于细胞核ITS2和叶绿体ndhB、psbB-H、rp12、rpl16、trnG、trnL-F等7个分子标记信息,以最大简约法、最大似然法、贝叶斯推论和部分样本序列的单倍型归纳,对该complex内各单位的分类地位进行重新讨论；4)综合形态学研究及分子系统学研究结果,为东亚棉藓属植物物种多样性及分布提供最新资料。研究结果如下：1.基于形态学研究,将石氏棉藓（P. shevockii S. He）处理为阔叶棉藓石氏变种（P. platyphyllum var. shevockii （S. He） Q. Zuo&Y. F. Wang）;将台湾棉藓直叶变种（P. formosicum var. rectiapex D. K. Li）、扁平棉藓宽叶变种（P. neckeroideum var. niitakayamae （Toyama） Z. Iwats.）和扁平棉藓锡金变种（P. neckeroideum var. sikkimense Renauld&Cardot）处理为扁平棉藓（P. neckeroideum Schimp.）的异名；将狭叶棉藓（P. subulatum Broth.）从棉藓属中排除并处理为柔软明叶藓（Vesicularia flaccida （Sull.&Lesq.） Z. Iwats.）的异名。由于未见典型样本或分类地位不明,暂将圆条棉藓阔叶变种（P. cavifolium var. fallax （Cardot&Ther.） Z. Iwats.）、弯叶棉藓（P. curvifolium Schlieph. ex Limpr.）、P. shinii Sakurai、长喙棉藓和波叶棉藓（P. undulatum （Hedw.） Schimp.）作为东亚棉藓属植物的存疑种。2.基于三种方法构建的基因树均显示,原形态范畴的棉藓属不是一个单系类群。综合形态学和分子系统学研究结果,建议将牛尾藓属（Struckia Mull. Hal.）处理为棉藓属的异名并将其下物种归入棉藓属内,并将毛尖棉藓（Plagiothecium piliferum （Sw.） Schimp.）保留于棉藓属中,同时参照原牛尾藓属的形态特征对棉藓属的定义进行微调。调整后的棉藓属可视为一个较为自然的类群。3.综合形态学和分子系统学研究结果,认为光泽棉藓（P. laetum Schimp.）与南半球分布的P. lucidum （Hook. f.&Wilson） Paris为同物异名,根据命名法规,后者应作为光泽棉藓的合法学名；将东亚特有的台湾棉藓（P. formosicum Broth.&Yasuda）处理为光泽棉藓台湾变种（P. lucidum var. formosicum （Broth.&Yasuda） Q. Zuo&Y. F.Wang）。4.分子系统学研究表明,滇边棉藓（P. handelii Broth.）-圆叶棉藓（P. paleaceum （Mitt.） A. Jaeger）、直叶棉藓（P. euryphyllum （Cardot&Ther.） Z. Iwats.）-钝叶棉藓（P. obtusissimum Broth.）、棉藓（P. denticulatum （Hedw.） Schimp.）-阔叶棉藓石氏变种（P. platyphyllum var. shevockii）、小叶棉藓（P. latebricola Schimp.）-光泽棉藓是四对东亚棉藓属中亲缘关系较近的姐妹分类单位。5.圆条棉藓、垂蒴棉藓和长喙棉鲜和P. insigne Cardot具有非常密切的亲缘关系,在分子系统学研究中,圆条棉藓和垂蒴棉藓均不呈单系。综合形态、分子证据和地理分布格局,建议维持圆条棉藓和垂蒴棉藓的物种地位,将长喙棉藓处理为圆条棉藓长叶变种（P. cavifolium var. succulentum （Wilson） Q. Zuo&Y. F. Wang）,并将P. insigne Cardot降为垂蒴棉藓的异名。圆条棉藓长叶变种的分布可能仅限于欧洲。综上,本研究确认东亚有棉藓属植物14种2变种分布,并在文中提供了分种检索表以及各物种的描述、分布信息、图版和讨论。本研究共产生3个新组合,2个新地位和6个新异名。