水分和氮素对玉米叶片呼吸和相关生理过程的影响及调控机制

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水分和氮素是影响玉米生长发育的重要因子。水氮互作影响作物水分和氮素的吸收利用,而水分和氮素及其相互作用对作物生长和生理尤其是叶片呼吸作用的影响及其调控机制尚不清楚。此外,营养生长阶段的水分胁迫有助于提高作物对生殖生长阶段的干旱胁迫的抗性,而不同氮素水平下,营养生长阶段的水分胁迫调控生殖生长阶段的抗旱性的内在机理还欠缺。本研究采用温室盆栽试验,为了研究水分和氮素对玉米叶片呼吸及相关的生理过程和生长的影响,在中度水分胁迫(W50)、轻度水分胁迫(W70)和充足供水(W90)三个水分处理(分别为90%、70%、50%的田间持水量)下设低氮(N1,1.0 g·盆-1)、中氮(N2.5,2.5 g·盆-1)和高氮(N5,5.0 g·盆-1)三个氮水平。为了探索营养生长阶段和生殖生长阶段的水分胁迫和氮素对玉米生理过程和抗旱性的影响。在中度水分胁迫(W1,60%田间持水量)和充足供水(W2,90%田间持水量)水分处理下设氮素亏缺(N1,0.5 g·盆-1),氮素充足(N2,2.5 g·盆-1)两个氮素水平。试验测定了玉米的生长、叶片气体交换、光和CO2响应曲线和根系形态等。结果如下:(1)水分胁迫下玉米根长和根系比表面积显著增加,增幅分别为106.39%~208.82%和45.81%~105.85%,根干重在中度水分胁迫下降低23.94%~36.61%;此时增加施氮量尤其是高氮处理,根长和根系比表面积比水分胁迫下低氮处理显著降低41.85%~54.10%和18.68%,根干重比中度水分胁迫下低氮处理显著降低33.75%。故水分胁迫下施氮加剧了根际的水分胁迫,造成根水势下降,叶片脱落酸(ABA)浓度升高,进而调控地上部叶片生理过程。中度水分胁迫下Gs显著降低了32.37%~51.97%,而此时增加施氮量尤其是高氮处理使Gs较低氮处理降低35.81%。光合作用不仅与气孔因素有关,还与非气孔因素有关。研究表明水分胁迫和氮素均影响玉米叶片的光和CO2响应曲线,水分处理的影响更显著。相同氮处理下,随着水分胁迫加剧,光响应曲线参数暗呼吸速率(R)、最大净光合速率(Amax)和饱和光强(Qsat)以及CO2响应曲线参数初始羧化效率(a)、光呼吸速率(Rp)、光合能力(Amax)和高氮条件下饱和胞间CO2浓度(Cisat)均下降,尤其前者参数变化显著,而中度水分胁迫下,增加施氮量进一步降低了这些参数即水分胁迫下高氮进一步削弱了植株的光合性能,降低了CO2和光利用效率。此外,中度水分胁迫下尤其增加施氮量叶绿素减少和叶面积缩小是影响光合作用的另一因素。这些气孔与非气孔因素最终降低了光合作用(An)。生育期内中度水分胁迫下An显著降低41.85%~56.14%,此时高氮处理使An较低氮处理降低30.71%,导致光合碳同化能力降低,影响根系生物量积累。(2)灌浆期中度水分胁迫下玉米叶水势减小,ABA浓度增加,尤其植株水分状况导致Gs和An显著下降,而且Gs下降幅度大于An,造成WUEi下降。中度水分胁迫下增加施氮量使叶水势和ABA分别比低氮处理减小和增加,进而使An、Gs和WUEi的降低幅度增大。灌浆期An的下降不仅与Gs的降低和光合响应曲线有关,还与叶片叶绿体超微结构受损有关,中度水分胁迫下叶绿体膨胀,膜破裂,数量减少并向细胞中央移动,内部类囊体片层排列紊乱;增加氮供应叶绿体受损加重。此外中度水分胁迫下暗呼吸速率(Rd)显著下降,此时增加氮供应尤其是高氮的Rd比低氮降低(P>0.05),Rd的下降与叶片线粒体超微结构损伤相关。中度水分胁迫下,线粒体数目减少,局部膜破裂,内部嵴断裂且消失;增加氮供应线粒体受损加重。中度水分胁迫尤其是中度水分胁迫下高氮使An显著下降,而Rd下降幅度小于An造成Rd/An显著增加,Rd/An与植株碳积累呈负相关,故抑制同化物积累,进而影响植株的生长包括降低了株高、减少了地上生物量。(3)营养生长阶段N1BW2叶水势最高,叶绿素含量最低,N2BW1叶水势居中,叶绿素含量较高。在喇叭口期,水分处理(BW)显著影响An和Rd;N2BW1的An最大,Rd最小,N1BW2的An最小,Rd最大,而BW和N对Gs均无显著影响,因此N2BW1的WUEi最大,Rd/An最小,N1BW2的WUEi最小,Rd/An最大。因此营养生长阶段水分胁迫下氮素充足处理提高了玉米叶绿素含量和WUEi,并减小了Rd/An,有助于同化物的积累。(4)相同水分处理下,N2的叶绿素、喇叭口前期WUEi、吐丝期An和Gs、生殖生长阶段初始羧化效率(a)、叶干重和叶面积、叶片和茎以及地上部氮含氮量均大于N1,故相同水分处理下,氮素充足有利于玉米的生长。生殖生长阶段N1处理的叶水势普遍高于N2。表明氮不足加剧了植株的水分状况,影响了植株的水分利用效率和光合生理,进而抑制了植株的生长。相同氮水平下,营养生长阶段经过水分胁迫处理的玉米通过提高生殖生长阶段的叶水势、叶绿素、最大光合能力(Amax)、An、根长和根面积以及根系比表面积,减少耗水量,提高WUEp并促进氮吸收,提高了生殖生长阶段对低氮和干旱胁迫的抗性。此外,营养生长阶段水分胁迫还可降低生殖生长阶段的Rd/An,增加同化物的积累,进而增加地上干重。N2BW1SW2的叶绿素、叶面积、株高、Amax、An、各器官及地上部干重、耗水量、WUEp、叶含氮量、地上部含氮量均较高甚至最高,根系性状指标居中,而N1BW2SW1则较小甚至最小。
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