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沙漠化是当今世界人类社会共同面临的重大环境和社会问题,我国是受沙漠化危害最大的国家之一。近几年,由于气候变暖等因素的影响,不仅内陆干旱区、半干旱地区沙漠化面积高达3436平方公里,而且海岸沙丘资源遭到破坏,并沿着纵向沙垄从海岸后滨向内陆延伸。在沙漠化地区,流动生境导致的沙埋影响着植物定居、繁衍、和植被的演替。但在沙漠地区仍有一些沙生植物不惧沙埋,在迎战沙埋中维持持续生长。但目前尚不清楚这些植物能在沙埋下维持生存的生长和生理适应对策。揭示沙生植物抗沙埋生长的生理调控机制和生长适应对策,可丰富沙漠科学理论,为我国海岸带环境修复、沙漠治理、抗风沙植物的选育提供科学依据。本研究分别选取烟台海岸沙地和内陆科尔沁干旱沙地为试验地,以两沙地优势植物砂引草(Messerschmidia sibirica Linn)、单叶蔓荆(Vitex trifolia var.simplicifolia)(海滨沙地)和差巴嘎蒿(Artemisia ha lodendron)、胡枝子(Lespedeza bicolor Turcz)(干旱沙地)为试验材料。于2009、2010和2011年春夏季,根据植株高度和生长特性于进行不同厚度沙埋试验,通过对沙埋过程中土壤温度、土壤含水量、土壤有机碳、全氮、叶片鲜重(FW)、干重(DW)、植株相对高度(%)等及抗逆生理指标的测定以探讨沙生植物耐沙埋的生长策略和生理调节机理。研究结果如下:1.沙埋改变植物微生境。尽管海滨沙地和科尔沁沙地分别属于不同气候带,海滨沙地土壤有机碳平均含量略低于科尔沁沙地,全氮、土壤含盐量要高于科尔沁沙地。但沙埋后,两沙地的土壤含水量和土壤温度变化趋势一致。随着沙埋厚度的增加,海岸沙地土壤含水量由0.3%增加到8.7%;科尔沁沙地土壤含水量由0.11%增加到5.5%。同时,随着沙埋深度的增加,海岸沙地土壤温度由41℃降到20℃;科尔沁沙地土壤含水量由47℃降到23℃。2.在沙埋情况下,两沙地沙生植物适应沙埋的生长策略不同。海岸沙地砂引草为根状茎多年生草本,在轻度和中度沙埋下沙上部生长加快。在全埋下,叶片变黄,但茎尖顶部变粗和畸形生长,并且枝条上腋芽快速生长顶出沙面,维持植株生存,是一耐全埋植物。海岸沙地单叶蔓荆是半灌木,主茎匍匐且节上生根。在轻度和中度沙埋下,匍匐茎顶部生长加速(茎长增长量较对照高出1.5到4倍),沙埋部位长出不定根,沙上叶片光合作用增强。但重度沙埋抑制匍匐茎顶部生长和不定根的产生。遭受沙埋后,单叶蔓荆将较多的生物量用于未沙埋的匍匐茎横向、植株向上和沙埋部位不定根向下生长,以快速生长摆脱沙埋影响,这种生长方式是其对沙埋环境的重要适应对策。科尔沁沙地差巴嘎蒿是半灌木,主根粗大。在轻度和中度沙埋下,沙下叶片变黄脱落,未沙埋顶部生长点的快速生长来摆脱沙埋,是一种耐沙埋的植物。胡枝子在短时间(6天)轻度和中度沙埋下,胡枝子沙下叶片就变黄脱落,随着沙埋时间的延长,胡枝子沙上叶片萎焉、部分叶片脱落,是一种耐沙埋力不高的植物。3.虽然两地土壤理化性质有一定差异,但两地沙生植物耐沙埋的生理调节机制具有共性。(1)沙埋对植物叶片细胞膜透性、MDA含量和RWC的影响在沙埋第5d,不同厚度沙埋处理的砂引草植株叶片细胞膜透性和MDA含量均较对照下降,其中重度沙埋下降了38%,而同一植株沙上植物叶片细胞膜透性、MDA、均高于沙下叶片,叶片RWC却低于沙下叶片;单叶蔓荆在轻度和中度沙埋5d,成株和幼株整株叶片细胞膜透性增大,MDA含量增加,同株沙上叶片细胞膜透性、MDA含量均高于沙下;胡枝子在沙埋6d,随沙埋厚度的增加,植株沙上叶片MDA含量均高于对照。研究表明,沙埋处理后整株叶片和沙上叶片细胞膜透性变化与膜脂过氧化产物成正相关,与叶片含水量成负相关。沙埋胁迫引起叶片细胞内膜脂过氧化加剧是导致细胞膜受损的生理原因。而沙埋使沙上植株叶片接近沙表面而经受干旱和地面热辐射胁迫是引起细胞膜脂过氧化加剧和细胞膜通透性加大的生态因子。同时沙埋也使沙下叶片遭遇黑暗,缺氧诱导细胞内膜脂过氧化。而差巴嘎蒿不同于上述沙生植物,在沙埋6d,同一植株沙上植物叶片细胞膜透性、MDA含量低于沙下叶片,这一方面与其特殊的丝状叶对沙上环境的改变不敏感有关,另一方面沙下的黑暗、缺氧及CO2不足引起细胞呼吸代谢紊乱诱生氧自由基积累和膜脂过氧化加剧可能是导致沙下叶片细胞膜透性和MDA含量大于沙上的原因。(2)沙埋对植物叶片抗氧化酶活力的影响在沙埋第5d,砂引草整株植物叶片SOD、CAT活力增加,同一植株沙上叶片SOD和CAT活力均高于沙下被沙埋的叶片,其中轻度沙埋和中度沙埋沙上叶片CAT活力分别比沙下高12%和24%;单叶蔓荆在沙埋5d,成株和幼株整株叶叶片POD和SOD活力随着沙埋梯度的增加而增加,其沙上叶片POD和SOD活力均高于沙下;差巴嘎蒿在沙埋条件下整株叶片POD和CAT活力不断增高,同样沙上叶片POD和CAT活力高于沙下叶片;胡枝子叶片只有CAT活力不断升高。研究表明,沙埋胁迫诱发细胞内产生的氧自由基激活了抗氧化酶系统,使沙上植物叶片抗氧化酶的活力提高,但各种植物应对沙埋胁迫所需的抗氧化酶种类不同,这与其植物种对逆境适应的生理机理不同有关。(3)沙埋对植物叶片渗透调节物质含量的影响随着沙埋厚度的增加,砂引草、单叶蔓荆和差巴嘎蒿整株叶片中的脯氨酸含量不断增加。特别是差巴嘎蒿,沙埋处理的整株植物叶片脯氨酸平均含量较对照高1.6倍,且差异显著(P<0.05)。但是,沙上叶片脯氨酸含量分别比沙下叶片低。研究表明,沙埋后沙下叶片积累的脯氨酸参与了防止膜脂过氧化维护细胞膜稳定。造成沙上和沙下叶片脯氨酸含量差异主要源于所处环境不同。沙上叶片仍能维护光合作用,平衡的碳氮代谢抑制了脯氨酸的合成。而沙下黑暗、缺氧引起脯氨酸氧化受抑,叶片碳氮代谢紊乱,细胞中的有机氮化物积累为脯氨酸合成提供了材料脯氨酸的累积。沙埋后植株叶片可溶性糖含量随沙埋厚度增加而递减的趋势。这表明,沙埋后沙上叶片快速生长对光合产物的快速利用导致可溶性糖的减少。沙下黑暗抑制了光合作用,沙下叶片中储存的糖可能被用作能量物质而消耗。可见,在植株部分叶片被沙埋后,沙埋叶片中存储的可溶性糖是沙埋后植株快速恢复生长的能源。综上所述,抗氧化物酶和渗透调节物质参与了砂引草、单叶蔓荆、差巴嘎蒿沙埋适应生理代谢调解过程。沙埋不仅加剧了沙上叶片中干旱和地面热辐射胁迫引起细胞膜脂过氧化加剧和细胞膜通过性加大,同时也使沙下叶片遭遇黑暗、缺氧和CO2不足的胁迫诱导细胞内膜脂过氧化。但沙埋激活了叶片抗氧化酶保护系统和叶片脯氨酸的积累抑制细胞膜脂过氧化维护细胞膜的稳定,叶片中存储的可溶性糖是沙埋下植株快速恢复生长的能源。