解析树蕨和非树形蕨类叶绿体基因核苷酸替换率的进化式样

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分子进化研究对于了解物种进化的动力和机制有重要作用,而解析核苷酸替换速率是分子进化研究的核心内容。树蕨是种子植物外、表现出树木状特征的蕨类植物类群,它主要涉及蕨类植物的桫椤目,现存约500种。已有较多研究注意到物种间的分子进化速率存在差异,而且有理论认为植物的高度可以影响分子进化速率。鉴于树蕨拥有区别于其他的蕨类的树状特征,它即成为分子进化研究关注的类群。  尽管已有20种蕨类植物的叶绿体基因组全序列被公布,但是相对于蕨类丰富的物种多样性,蕨类的叶绿体基因组序列数据仍显得较为缺乏。尤为值得注意的是,之前对于树蕨的分子进化研究主要是基于联合数据矩阵或者是少数几个基因进行的,并且这些研究多集中于探究包括世代时间在内的生活史特征对树蕨进化速率的影响,而很少探讨作用于特定基因的选择压力对进化速率产生的效应。  为推进树蕨叶绿体基因的分子进化研究,本研究先是测定了一种树蕨——笔筒树(Sphaeropteris lepifera)和一种非树形蕨——北京铁角蕨(Aspleniumpekinense)的叶绿体基因组全序列;然后又基于蕨类植物共有叶绿体基因的序列数据估算了总核苷酸替换速率、非同义(dN)和同义(dS)替换速率,对比分析了树蕨和非树形蕨类核苷酸替换速率的进化式样;最后还对作用在这些基因上的选择压力以及选择压力对核苷酸替换速率的改变带来的影响进行了研究。主要结果如下:  1、笔筒树和北京铁角蕨叶绿体基因组全长分别为162,159bp和161,600bp,均具有典型的四区结构,即由大单拷贝区(Large Single Copy,LSC)、小单拷贝区(Small Single Copy,SSC)和一对反向重复区(Inverted Repeats,IRs)组成。笔筒树叶绿体基因组的GC含量是40.79%,共编码118个基因,编码区占叶绿体基因组的比例为57.31%。北京铁角蕨叶绿体基因组的GC含量为41.77%,共编码114个基因,编码区占叶绿体全基因组的比例为57.46%。  2、在共有的77个叶绿体基因中,有67个基因的总核苷酸替换速率表现为在树蕨中显著小于非树形蕨类。有56个基因,树蕨的dS小于非树形蕨类;而有43个基因,树蕨的dN大于非树形蕨类。树蕨和非树形蕨类dS和dN的差异,对于大多数基因在统计上并不显著。  3、树蕨中更多的叶绿体基因经历了放松的净化选择。对共有的77个叶绿体基因的选择压力进行分析后发现,有75个基因处于负选择作用之下。树蕨有59个基因经历了放松的净化选择,其中18个基因的差异具统计显著性。树蕨叶绿体基因的选择放松很可能同其进化过程中环境的变化有关。
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