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工业革命以来,人为CO2的大量排放,使大气CO2浓度从工业革命前的280ppm上升到2007年的384ppm,并导致了全球变暖和海洋酸化等全球环境问题。目前,海洋表面的pH值比工业化前降低了0.1,到21世纪末,当大气CO2浓度增加到1000ppm时,海水pH值还将降低0.3。海洋酸化及其伴随的海水化学环境的变化将对海洋生物产生重大影响。本文从引起海洋酸化的主要因子——CO2入手,研究海洋微藻对CO2的吸收在减轻海洋酸化方面的贡献。
藻类吸收二氧化碳会导致pH增加,增加的最大pH存在种间差异。在营养盐充足条件下,封闭培养18个藻种(包括6种绿藻、4种硅藻、1种甲藻、1种黄藻、6种金藻)至它们生长达到稳定期,测定稳定期的Chl-a、POC,培养液的pH、NO3-,比较微藻生长和环境pH变化的相关性。不同微藻对环境pH的适应能力不同,生长达到稳定期时培养液pH不同,对培养液pH的提升能力也不同。六种绿藻都能使环境pH增长到9.5以上,小球藻(Chlorellasp.)和青岛大扁藻(Platymonashelgolandica)分别使环境pH达到9.85和9.81;四种硅藻改变环境pH的能力相差较大,新月菱形藻(Nitzschiaclosterium)和三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)分别能使环境pH增至9.72和9.88,中肋骨条藻(Skelletonemacostatum)和威氏海链藻(Thalassiosiraweissfilgii)稳定期环境pH分别为9.13和9.31;甲藻前沟藻(Amphidiniumsp.)稳定期培养液pH为9.80;黄藻赤潮异弯藻(Heterosigmaakashiw)为8.90;金藻中赫氏圆石藻(Emilianiahuxleyi)环境最大pH仅为8.72,球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)和微绿球藻(Dicrateriazhangjiangensis)能使环境pH分别达到9.89和10.00。
不同微藻稳定期Chl-a含量相差较大,整体趋势上,微藻最终的Chl-a浓度越高,环境pH也越高。除中肋骨条藻(Skelletonemacostatum外,其余17种微藻每μg/LChl-a的pH改变值为0.003-0.012pH单位,金藻显著高于绿藻(F1.11=9.663,p<0.05)。其中金藻Chl-a和环境pH的相关性最为明显,稳定期pH变化量(y)与Chl-a浓度(x)的线性相关方程为:y=0.0078x+0.1113(r=0.944,p<0.05)。
不同藻种稳定期的C/N比也存在差异,绿藻中杜氏藻(Dunaliellasp.)、小球藻(Chlorellasp.)和卡德藻(Tetriselmissp.)的C/N比小于Redfield比值6.6,亚心形扁藻(Platymonassubcordiformis)、塔胞藻(Pyramimonassp.)和青岛大扁藻(Platymonashelgolandica)的C/N比高于6.6;4种硅藻,前沟藻(Amphidiniumsp.)和赤潮异弯藻(Heterosigmaakashiw)C/N比均小于Redfield比值6.6;金藻C/N比较高,都大于8,最高的球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)C/N比可达到12.2。
不同初始pH影响藻类的生理状态。从实验的18个藻种中挑选出微绿球藻(Nannochloropsisoculata)、球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)、三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)、前沟藻(Amphidiniumsp.)和赫氏圆石藻(Emilianiahuxleyi)5种代表性微藻。调节不同初始pH,在封闭条件下培养,测定它们达到稳定期过程中的pH变化和稳定期的Chl-a和POC浓度以及环境NO3-和DIC浓度。分析初始pH对微藻生长的影响和营养盐吸收状况,以期更好的预测海洋酸化对浮游植物的影响。
实验中,初始pH的降低,微绿球藻(Nannochloropsisoculata)、球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)、前沟藻(Amphidiniumsp.)和赫氏圆石藻(Emilianiahuxleyi)的生物量(Chl-a,POC)增加,消耗的NO3-、DIC浓度也增加,初始pH降低带来的可利用无机碳浓度的增加促进了微藻的生长。但在更低的初始pH下,这一促进作用并不明显,这与pH下降对藻类的生理调节机制的抑制作用有关。三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)实验结果不同,其生物量(POC浓度)和NO3-消耗量随初始pH值的降低而降低。
POC和Chl-a是实验中与微藻生长状况相关的两个指标,Chl-a浓度反映的是光合作用效率,与POC反映的生物量结果并不完全一致。实验中,不同初始pH下5种微藻的POC和Chl-a浓度基本一致,但在较低初始pH下它们的变化趋势存在差异。5种微藻的C/Chl-a值随着初始pH的降低而降低,且在更低初始pH下降低更为明显,降低的初始pH影响微藻的生理作用,使其产生了光适应过程。
研究显示,海洋酸化导致初级生产力增加的同时会导致浮游植物消耗的碳氮比增加,形成碳的过度消耗。与很多研究结果一致,三角褐指藻(Phaeodactylumtricornutum)稳定期C(:)N随初始pH的降低而增加,初始pH值为6.1组的C/N比是初始pH值为7.7组的1.2倍,但初始pH值降至5.4时,C/N比又开始下降。微绿球藻(Nannochloropsisoculata)和球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)结果相反,在不同初始pH下培养,稳定期的C/N比随初始pH的降低而降低,分别降低23%和8%。初始pH值的降低增加了微绿球藻(Nannochloropsisoculata)和球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)的NO3-和DIC消耗,C/N比的降低说明初始pH的降低对N消耗的促进作用更为明显。