【摘 要】
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异源多倍体化给基因组带来强有力的冲击，如重复序列的丢失、重排、染色质重塑及转座因子的激活等。普通小麦的形成及其远缘杂交经历了两次异源多倍体化过程，涉及复杂的遗传与表
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异源多倍体化给基因组带来强有力的冲击，如重复序列的丢失、重排、染色质重塑及转座因子的激活等。普通小麦的形成及其远缘杂交经历了两次异源多倍体化过程，涉及复杂的遗传与表观遗传的变化。本论文关注两类不具编码功能且重复程度高的DNA序列:核糖体rDNA和着丝粒区反转座子。从多倍体发生大规模序列变化进而稳定的角度分析，初步揭示调控其形成的相关机制。 核糖体rDNA转录形成rRNA，是核糖体结构和功能的重要组分。其中45S rDNA又称为核仁组织者(Nucleolar organizer region，简称NOR)。在人工合成的四倍体小麦SS(BB) AA及AADD中，我们观察到部分单株的A基因组NOR位点从S4代开始丢失，到S7代序列完全丢失。这种变化趋势与自然界中的四倍体小麦进化的结果非常类似。在人工合成六倍体小麦向普通小麦的进化过程中，D组NOR的拷贝数显著降低。小麦形成过程中A和D基因组NOR序列的偏向性丢失可能与其表达的不对称性相关。在SSAA及AADD组合的杂种F1代，双亲的NOR均具有表达的活性。基因组加倍当代诱导了A基因组NOR的表达发生沉默。这种表达失活状态随着自交过程一直维持到序列丢失。在六倍体小麦中，D基因组的NOR表达也发生了偏向性的沉默。虽然基因组加倍促进了NOR表达的失活，但单倍化不能重新激活其表达。进一步分析发现，在SSAA和AADD组合中，A基因组NOR启动子区域在自交过程中一直维持着较高的CHG型DNA甲基化水平，可能造成NOR表达的沉默。同时在AADD中，A基因组NOR位点异染色质组蛋白修饰H3K9me2和H3K27me3均显著上升。 小麦着丝粒反转座子CRW(centromere retrotransponson of wheat)是着丝粒区特有的序列。我们发现，中国春背景的双端体材料1BS，5DS和5DL中着丝粒区的CRW序列大量减少，4DS完全丢失了端体染色体上的CRW序列。但着丝粒的功能没有受到影响，推测部分材料中可能有新着丝粒的形成。通过着丝粒功能蛋白CENH3-ChIP-seq和基因组mapping的分析，我们发现约994kb的基因组序列参与4DS新着丝粒的形成，且大部分是转座子序列。新着丝粒形成的位置靠近原有着丝粒。相对于染色体上的正常着丝粒，4DS新着丝粒的异染色质修饰H3K9me2的富集程度上升。基因组序列TAIl4-1及TAIl4-2参与了小麦-中间偃麦草的附加系TAI-14的新着丝粒形成。六倍体小偃麦8802与中国春缺四体的杂交后代中，出现不同类型的双着丝粒及三着丝粒染色体，均能够稳定遗传。黑麦特异的着丝粒反转座子pAWRC.1大量扩增到染色体臂，造成染色体断裂，产生新型的小麦-黑麦附加系。新着丝粒的形成促进了染色体片段的保留和稳定遗传。多着丝粒的形成及着丝粒序列的扩增涉及染色体的断裂与接合，丰富了远缘杂交中的染色体变异。
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