降雨变化对荒漠草原植物群落结构、功能性状及地上生物量的影响

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降水是陆地生态系统重要的水分来源,降雨变化通过改变土壤理化性质、植物的光合作用速率、蒸腾作用强度、水分利用效率等生理、生态过程影响群落中物种分布和多样性格局。随着全球气候变化的加剧,植物多样性和植物功能属性在维持生态系统功能中的重要作用日益被关注。因此,探讨植物功能性状、群落结构与非生物因子之间的关系,有助于从个体、群落和生态系统水平研究生态系统功能和过程对降雨变化的响应,深入理解降雨变化对荒漠草原区草地生产力的调控机制及对草地生态系统科学管理具有重要意义。本研究以内蒙古荒漠草原沙生针茅(Stipa glareosa)草本群落和红砂(Reaumuria songarica)灌木群落为研究对象,设置增雨(+20%、+40%、+60%)和减雨(-60%、-40%、-20%)处理以及对照(自然降雨)原位控制试验,系统研究了降雨量变化对土壤性质、植物群落结构、功能性状的影响及其对地上生物量的调控,获得以下主要结果:(1)草本群落土壤pH值在8.01-9.08之间,灌木群落在8.75-9.4之间,均为碱性土壤,降雨变化对两种植被类型0-10 cm和10-20 cm土层土壤pH值影响无明显规律。依据第二次土壤普查养分分级标准,本研究区草本和灌木群落土壤有机碳含量处于很缺乏水平(草本:6.8 g/kg,灌木:9.5 g/kg);土壤全氮含量分别处于极缺乏水平和很缺乏水平(草本群落:0.36 g/kg,灌木群落:0.52 g/kg);土壤全磷含量处于很缺乏水平(草本群落:0.32 g/kg,灌木群落:0.27 g/kg)。草本群落中降雨量增加提高了0-10 cm土层土壤有机碳和全氮含量,对土壤全磷、全钾的影响不显著。灌木群落中较大强度的降雨变化显著影响土壤全磷、全钾含量,具体表现为:+40%降雨处理显著提高了0-10 cm土壤全钾含量,+60%降雨处理显著提高了10-20 cm土层土壤全磷含量。(2)降雨量增加提高了草本和灌木群落植物多样性,表现为:随降雨量增加,草本群落物种丰富度、物种多样性和灌木群落物种丰富度显著增加(p<0.001),物种均匀度均显著降低(p<0.001)。降雨量变化影响植物的空间分布,降雨量增加提高了草本群落中蒙古韭(Allium mongolicum)、碱韭(Allium polyrhizum)、骆驼蓬(Peganum harmala)等物种盖度;增雨处理中出现了画眉草(Eragrostis Pilosa)、雾冰藜(Bassia dasyphylla)等物种;灌木群落中冷蒿(Artemisia frigida)、银灰璇花(Convolvulus ammannii)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)等物种盖度增加,增雨处理中出现了糙叶黄耆(Astragalus scaberrimus)、蒙古虫实(Corispermum mongolicum)等物种。(3)降雨变化对草本和灌木群落植物叶片形态和化学性状的影响存在差异,表现为:草本群落植物高度(R~2=0.17,p<0.001)、叶面积(R~2=0.1,p<0.05)和叶干物质量(R~2=0.13,p<0.01)与降雨量呈显著正相关,比叶面积(R~2=0.13,p<0.001)与降雨量呈显著负相关,灌木群落形态性状与降雨量无显著相关。草本群落种间变异为:叶厚度>叶面积>高度>叶干物质量>比叶面积,其中高度、叶厚度、叶面积、叶干物质量的种间变异程度均占总变异的85%以上,比叶面积的种内变异最大,为50.1%。灌木群落:叶面积>高度>叶厚度>比叶面积>叶干物质量,灌木群落叶面积的种间变异最大,为97.6%,叶干物质含量的种内变异最大,为67.8%。叶片化学性状与降雨量的关系表现为:草本群落叶片氮含量(R~2=0.19)、钾含量(R~2=0.15)随降雨量显著下降(p<0.01),导致叶片碳氮比(R~2=0.29,p<0.001)、碳磷比(R~2=0.1,p<0.01)、碳钾比(R~2=0.24,p<0.001)显著增加;而灌木群落叶片碳含量(R~2=0.1)、碳氮比(R~2=0.23)、碳磷比(R~2=0.13)、氮磷比(R~2=0.1)随降雨量呈显著增加趋势(p<0.01)。(4)13个植物功能性状的主成分分析发现:草本植物功能性状对降雨变化敏感,性状可塑性较强,减雨处理分布在较高的叶片氮含量、磷含量、钾含量、比叶面积和较低的植物高度和叶干物质量的性状轴一端,增雨处理分布在较高的叶片碳氮比、碳磷比、碳钾比、氮磷比以及较高的植物高度和叶干物质量的性状轴一端;而灌木群落不同降雨处理在性状空间上分布聚集,无明显规律,植物功能性状稳定性较强。本研究草本和灌木群落结构与土壤有机碳、土壤全氮、叶片养分含量呈显著正相关关系,氮、磷的限制作用显著降低了物种丰富度、多样性和均匀度。(5)草本和灌木群落地上生物量响应降雨变化格局不同,群落结构和植物功能性状是重要的中间调控因素。草本群落植物高度和叶干物质量与地上生物量最优模型为指数函数,叶厚度、比叶面积、叶片氮含量、磷含量、钾含量与地上生物量的最优模型是斜率为负的线性模型。灌木群落植物高度、叶厚度、叶片碳含量与地上生物量最优模型是斜率为正的线性模型,比叶面积和叶干物质量与地上生物量的最优模型为对数函数,群落水平优势物种植物功能性状对群落地上生物量影响显著,结果支持“质量比假说”。降雨变化、群落结构、植物功能性状与地上生物量关系的结构方程模型的结果表明:降雨量对两种群落地上生物量的调控路径不同,草本群落中降雨量和年份的变化通过植物高度(R=0.522)、叶面积(R=-0.279)、叶干物质量(R=0.351)间接影响地上生物量;灌木群落中通过物种丰富度(R=0.242)、植物高度(R=0.284)、叶面积(R=-0.333)间接影响地上生物量。综上,降雨变化引起内蒙古荒漠草原沙生针茅草本群落和红砂灌木群落土壤有机碳、全氮含量的变化能够调控植物多样性(物种丰富度和均匀度),进而改变植物群落结构和功能性状,影响群落地上生物量;其中,植物高度、叶面积、叶干物质量可作为指示生态系统功能响应降雨变化的关键因子。研究结果揭示了降雨变化对荒漠草原地上生物量的作用过程和调控路径,对维系我国荒漠草原区植物多样性和生态系统稳定、应对全球气候变化具有重要意义。
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