论文部分内容阅读
喜马拉雅-横断山脉是全球生物多样性热点地区之一,具有丰富的物种多样性和特有种多样性。尽管在该地域已经开展了一些研究,但是对于揭示高遗传多样性和遗传特有性的机制还远远不够。本论文选择横断山脉特有种珍弥尺蛾Arichanna perimelaina(Wehrli,1933),喜马拉雅-横断山脉同域分布的中国弥尺蛾Arichanna sinica(Wehrli,1933)和黄斑弥尺蛾Arichanna flavomacularia Leech,1897以及横断山脉-秦巴山区同域分布的川匀点尺蛾Antipercnia sifanica(Wehrli,1939)和亚匀点尺蛾Antipercniaparabelluaria sp.nov.为代表类群,对地质活动和冰期旋回如何影响高山尺蛾的谱系格局、分布模式和种群动态历史进行了探讨和比较,期望能够深入地了解喜马拉雅-横断山脉高山尺蛾的谱系格局规律及其潜在的影响因素。主要研究结果如下: 1.珍弥尺蛾线粒体基因数据集分成6个谱系分支(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ,Ⅴ和Ⅵ),分别对应6个不同的高山栖息地种群,其中分支Ⅰ、Ⅳ和Ⅵ在玉龙山同域分布且3个分支没有共享单倍型。核基因数据集中除了分支Ⅴ和Ⅵ存在明显的共享单倍型外,其它分支之间也具有明显的分化。分歧时间估计表明种内分化发生在中晚更新世。生态位模型分析显示最大冰期时栖息地范围扩大,不同的高山栖息地直接相连或通过河谷相连;末次间冰期时栖息地范围严重收缩,不同高山栖息地相互隔离。基因流分析表明同域分布的三个种群之间没有基因流发生、条形码遗传距离均小于2%。雌雄外生殖器解剖显示不同种群尤其是同域分布的三个种群之间外生殖器存在一定程度形态学变异。 以上结果表明:(1)横断山脉特有高山尺蛾具有明显的谱系分化,中晚更新世造山运动和冰期旋回是种内分化的主要原因;(2)玉龙山是一个冰期避难地,冰期高山植被被迫向低海拔迁移形成了沿峡谷分布的扩散廊道,为不同种群(JZW和DXS种群)向玉龙山的迁移创造了条件;(3)同域分布的不同种群之间的交配隔离可能是由于异域隔离分化过程中交配节律或配偶识别机制相关基因的适应性分化而产生的。 2.基于线粒体数据集的中国弥尺蛾和黄斑弥尺蛾比较研究显示,两种高山尺蛾都形成了喜马拉雅(HI)支系和横断山脉(HD)支系。中国弥尺蛾的HI支系二次分化形成了喜马拉雅中部(CH)亚支系和喜马拉雅东部(EH)亚支系;黄斑弥尺蛾的HD支系二次分化形成了大雪山(DX)亚支系和邛崃山(QL)亚支系。两种尺蛾的种内分化时间几乎一致且均发生在中更新世(0.34Ma和0.33Ma)和晚更新世(0.06Ma和0.05Ma)。核基因系统发育树中中国弥尺蛾的HD支系嵌套于HI支系分支的末端,黄斑弥尺蛾的HI分支嵌套于HD支系分支的末端。种群历史动态分析表明中国弥尺蛾和黄斑弥尺蛾整个种群及其不同的支系均发生过不同程度的种群扩张。 以上研究结果表明:(1)喜马拉雅-横断山脉同域分布的高山尺蛾可能存在一致性的初次谱系分化格局和不一致的二次谱系分化格局。更新世冰期波动尤其是倒数第二次冰期和末次冰期旋回引起的避难地隔离是导致谱系分化的主要因素;(2)中国弥尺蛾起源于喜马拉雅山脉,黄斑弥尺蛾起源于横断山脉;(3)两种弥尺蛾的种群历史动态均受到了中晚更新世乃至全新世气候波动的影响,两种弥尺蛾HI支系发生过冰期后的种群扩张,中国弥尺蛾的HD支系发生了近期的种群收缩,黄斑弥尺蛾的HD支系发生近期种群扩张。 3.对匀点尺蛾的研究显示,基于线粒体基因数据集和核基因数据集的系统发育、物种界定、基因流及雄性外生殖器特征分析表明川匀点尺蛾亚种Antipercnia belluaria sifanica(Wehrli,1939)已形成独立的种川匀点尺蛾Antipercnia sifanica stat.nov.,并发现一近缘新种亚匀点尺蛾A.parabelluaria sp.nov.。基于线粒体基因数据集的系统发育分析表明同域分布的川匀点尺蛾和亚匀点尺蛾具有完全不同的谱系分化格局。亚匀点尺蛾种内分成了高黎贡山云岭(WG&YL)、墨脱(MD)和秦巴山区(QD)三个分支,川匀点尺蛾形成了东西部两个分支。分歧时间显示川匀点尺蛾东西部支系分化发生在0.985Ma,亚匀点尺蛾的种内分化时间发生在0.297-0.078Ma之间。单倍型网络图表明亚匀点尺蛾发生过近期种群扩张。贝斯天空线分析表明亚匀点尺蛾和川匀点尺蛾的西部支系为最大冰期后的扩张(post-LGM expansion)模式;而川匀点尺蛾东部支系冰期时有效种群数量保持稳定。 以上研究结果表明:(1)横断山-秦巴山区特有分布的尺蛾存在不一致的谱系格局。川匀点尺蛾由横断山脉向秦岭山脉扩散,地质事件和冰期旋回引起的隔离分化导致形成东西部两个支系;亚匀点尺蛾由于种群扩张迅速在横断山、藏东南和秦巴山区拓殖形成新的种群;(2)亚匀点尺蛾和川匀点尺蛾西部支系由于分布海拔较高呈现冰后期扩张,川匀点尺蛾东部支系分布海拔较低冰期时种群稳定。 五种特有高山尺蛾的研究结果表明喜马拉雅-横断山脉特有分布的高山尺蛾种内都具有明显的谱系分化,不同的谱系分支分布在不同的高山栖息地或不同的地理亚区,分布海拔越高,种内谱系分化越明显,受到冰期的影响也越强烈;喜马拉雅-横断山脉同域分布的近缘物种具有一致的种内初次分化和不一致的二次分化模式,而最后两次冰期旋回是种内分化的主要因素,且喜马拉雅支系较横断山脉支系受到冰期的影响更加明显;横断山脉-秦巴山区广泛分布的物种具有完全不一致的谱系分化过程,且不同历史事件的作用造成了谱系分化的差异,且横断山脉支系较秦巴山区支系受到冰期的影响更加明显。