孢子形态、配子体发育和叶表皮特征对叉蕨科系统演化的指示意义

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叉蕨科曾经是一个庞杂的混合体,属间和科间关系争议较大。秦仁昌(1978)依据孢子体特征将叉蕨科分成8属,刘红梅(2007)、Smith(2006)和Maarten(2011)依据分子特征将叉蕨科分为叉蕨属和牙蕨属两个属,其中叉蕨属包含秦仁昌系统的叉蕨属、轴脉蕨属、沙皮蕨属和地耳蕨属。本文从孢子形态、配子体发育和叶表皮特征三个方面对叉蕨科植物的系统演化关系进行探讨,研究结果如下:①利用扫描电镜对国产叉蕨科7属34种植物的孢子形态进行了观察。结果表明:它们的孢子为左右对称,极面观为椭圆形,赤道面观为半圆形、超半圆形或豆形;极轴长为18-38μm,赤道轴长为23-57μm;单裂缝,裂缝长度为孢子全长的1/2-2/3;孢子具脊状、翅状、刺状和耳状4种纹饰,孢子表面有时具细刺、颗粒或孔。通过孢粉学分析,支持Maarteen(2011)的分类,将叉蕨科分为叉蕨属和牙蕨属两个属。②利用光学显微镜对国产叉蕨科4属9种植物的配子体发育过程进行了观察。结果表明:它们的孢子吸水膨胀,在原叶体原始细胞中先充满一个巨大的油滴,一般先形成初生假根,标志萌发,然后在与初生假根成钝角方向产生原叶体原始细胞,所以孢子的萌发类型为向心型;丝状体细胞2-9个,丝状体细胞有三种类型:直桶状、圆桶状和扁圆桶状,丝状体先端细胞经过两次斜分裂形成楔形顶端细胞;片状体形态多样,为舌形、匙形或倒卵形;成熟原叶体为两侧对称的心脏形,中肋不明显,一般原叶体横轴大于纵轴,两翼上延、外展或向内交错;原叶体发育方式为三叉蕨型;颈卵器分布于分生组织下方,颈部圆柱状,向原叶体基部略微弯曲,颈卵器颈部四列细胞,成熟时颈卵器顶端四裂;精子器生长在两性配子体的基部或雄配子体的表面,精子器球形或漏斗状,盖细胞圆形,盖细胞破碎或形成小孔释放精子;毛状体多在原叶体阶段出现,少数在片状体阶段出现,单细胞乳突状毛状体多分布在原叶体边缘,少数生长在表面,多细胞分枝毛状体生长在原叶体表面,多分布在分生组织下方,与颈卵器伴生。根据本文的观察结果,结合前人的研究,配子体发育及形态特征在叉蕨科属间的差别不大。③利用光学显微镜对国产叉蕨科7属31种植物的叶表皮特征进行了观察。结果表明:它们的表皮细胞为不规则型,表皮细胞垂周壁呈浅波状或深波状,上下表皮细胞中含有针晶或单晶;气孔为下生型,具7种气孔器类型,即极细胞型、聚合极细胞型、腋下细胞型、聚腋下细胞型、不等细胞型、无规则四细胞型和不规则型,每种植物具4-7种气孔器,在气孔器组成上具多型现象,气孔指数在3.9%-25.7%之间,气孔密度在8-76个/mm2之间。轴脉蕨属、叉蕨属、黄腺羽蕨属、地耳蕨属和沙皮蕨属的叶表皮特征具有交叉性,可归为广义的叉蕨属,将肋毛蕨属从叉蕨科中分离出来。根据上述三方面的研究结果,本文支持Maarten(2011)系统对叉蕨科的划分,赞同将叉蕨科分为叉蕨属和牙蕨属2个属的观点。
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