分蘖节在冬小麦返青期盐胁迫响应机制中的功能研究

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冬小麦返青期是滨海盐碱地土壤返盐的高峰期,盐分会大量返至土壤表层,对冬小麦的冬后恢复生长产生严重影响,因此研究冬小麦返青期的抗盐机制极为重要。目前,已有众多研究报道了冬小麦抗盐机制,然而对冬小麦返青期的抗盐机制尚不清楚。由于分蘖节是冬小麦返青期生长中心,因而会对返青期冬小麦的恢复生长产生重要影响,进而影响到冬小麦在返青期的抗盐能力。分蘖节在冬小麦返青期抗盐能力的影响主要分为两个方面:其一,越冬期间分蘖节会发生一系列物质代谢变化来增强其抵御低温胁迫的能力,而这些物质代谢变化可能会对返青期冬小麦的抗盐能力产生影响;其二,返青土壤返盐至表层0-5cm处,即冬小麦分蘖节生长所在的位置,可能会对分蘖节产生盐胁迫,导致返青期冬小麦的生长除了受到来自根的盐胁迫危害,还会受到来自分蘖节的盐胁迫危害,加重盐胁迫对冬小麦的生长影响。因此,研究盐胁迫下分蘖节在冬小麦盐离子的吸收和运移中的作用以及分蘖节越冬期物质代谢对返青抗盐能力的影响对揭示冬小麦返青期盐胁迫响应机制具有重要意义。  本研究的主要内容共分为三个部分:(1)返青期盐胁迫对冬小麦的影响。本试验选取完成越冬后的冬小麦于返青期施加盐胁迫处理,比较返青期盐胁迫下抗盐型冬小麦(J-32)和盐敏感型冬小麦(H-4589)的生理生化变化,分析冬小麦返青期抗盐特征。(2)分蘖节在冬小麦盐离子吸收运移中的作用。比较盐胁迫分蘖节对抗盐型冬小麦和盐敏感型冬小麦生长的影响以及越冬期抗盐型冬小麦和盐敏感型冬小麦分蘖节离子变化规律,分析分蘖节在返青期冬小麦盐离子吸收运移中的作用。(3)分蘖节越冬期物质代谢对冬小麦返青期抗盐能力的影响。本试验采用代谢组学手段检测抗盐型冬小麦和盐敏感型冬小麦越冬前后和返青期盐胁迫后分蘖节的物质代谢变化,分析冬小麦越冬期物质代谢与返青期抗盐能力的关系,揭示越冬期物质代谢对返青期抗盐能力的影响。结果如下:  1、返青期盐胁迫会显著抑制冬小麦幼苗的生长如株高、生物量、叶面积等,增加钠离子的积累,降低钾离子的含量和钾钠比,降低光合能力和叶绿素含量,破坏叶绿体光合系统的功能,增加质膜氧化伤害,从而显著影响了冬小麦的返青和生长。然而经过对比分析发现,返青期盐胁迫对抗盐型冬小麦的影响小于盐敏感型冬小麦,抗盐型冬小麦能在返青期盐胁迫下维持体内较低的Na+水平,维持较高的K+和较高的K+/Na+比值,较低的质膜伤害以及较高的渗透调节能力和抗氧化酶活性来抵抗返青期盐胁迫,减少盐胁迫对生长的影响,使得抗盐型冬小麦表现出较高的抗盐能力。因此,较低的钠积累和质膜伤害,较高的渗透调节能力以及抗氧化能力在冬小麦返青期抵抗盐胁迫中起到重要作用。  2、盐胁迫下分蘖节会吸收环境中的钠离子,导致钠离子在冬小麦体内积累,抑制冬小麦的生长。然而与根不同的是,通过分蘖节吸收积累的钠离子在不同抗盐能力的冬小麦中没有显著差异,这可能是由于分蘖节的木质化程度在抗盐能力不同的冬小麦中没有差异,而抗盐型冬小麦由于根的木质化程度高以及生成的侧根少,对钠离子的阻碍作用大,因而能减少对钠离子的吸收。尽管通过分蘖节吸收积累的钠离子小于根吸收的钠离子,但在返青期土壤返盐情况下,分蘖节吸收的钠离子会增加冬小麦叶片钠离子的积累,加重离子毒害对返青期冬小麦生长的影响,导致冬小麦在返青期对盐胁迫敏感。  3、在越冬期低盐胁迫下,分蘖节会不断积累钠离子。通过分析越冬期间分蘖节的离子变化规律发现,越冬期间冬小麦会将根吸收并向上运输的钠离子积累在分蘖节中,使得分蘖节中钠离子的含量在越冬期不断增加,这会增加返青期盐胁迫下冬小麦叶片的钠离子含量,加重盐胁迫对冬小麦返青期生长的抑制。然而,抗盐型冬小麦的分蘖节在越冬期积累的钠离子低于盐敏感型冬小麦,因此,抗盐型冬小麦叶片钠离子含量在返青期盐胁迫下增加的少,生长受到盐胁迫的影响较小,表现出抗盐特征。  4、分蘖节参与了冬小麦返青期钠离子的吸收和积累,主要表现在越冬期积累钠离子以及返青期从盐胁迫环境中吸收钠离子,从而增加返青期冬小麦钠离子的积累。分蘖节增加钠离子积累的双重作用会加重盐胁迫对返青期冬小麦生长的影响,使冬小麦在返青期对盐胁迫敏感。但抗盐型冬小麦的分蘖节由于能在越冬积累更少的钠离子,加上抗盐型冬小麦的根吸收的钠离子较少,因而能在返青期表现出了较强的抗盐能力。  5、越冬期分蘖节累积的代谢物能增强冬小麦返青的抗盐能力。代谢组学研究结果表明,越冬期间共有129种代谢物参与返青期盐胁迫响应过程,其中有91种物质在抗盐型冬小麦和盐敏感型冬小麦之间差异显著。这91种物质中有33种越冬期积累的差异代谢物能增强冬小麦返青期抵御盐胁迫的能力,其中有15种参与脂类代谢,6种参与糖代谢,10种参与氨基酸代谢,2种物质作为中间代谢物连通三大物质代谢过程。脂类代谢物占绝大多数,在返青期盐胁迫响应过程中起重要作用。通过分析这33个差异代谢物所参与的代谢途径以及这些代谢途径之间的交叉关系,发现越冬期间冬小麦主要通过改变糖异生、氨基酸合成和脂肪酸尤其是不饱和脂肪酸合成等途径以响应返青期盐胁迫。抗盐型冬小麦在越冬期间能调动糖异生途径积累蔗果三糖、苏糖醇、甜菜苷,氨基酸合成途径合成天冬酰胺、瓜氨酸和环亮氨酸,以及脂肪合成途径生成不饱和脂肪酸和酮基胆固醇来响应返青期盐胁迫过程。其中蔗果三糖、苏糖醇、酮基胆固醇以及不饱和脂肪酸变化最为显著,增加这些物质的含量有利于提高冬小麦渗透调节能力和质膜抗逆能力,以增强冬小麦返青期的抗盐能力。  综上所述,尽管分蘖节参与钠离子的吸收和积累,会加重返青期冬小麦钠离子的积累对生长的伤害,导致冬小麦在返青期容易发生盐害,但由于抗盐型冬小麦的分蘖节能通过在越冬期减少钠离子的积累和增加蔗果三糖、苏糖醇、酮基胆固醇以及不饱和脂肪酸类的积累,来提高冬小麦渗透调节能力和质膜抗逆能力,以增强冬小麦返青期的抗盐能力,因而分蘖节在冬小麦返青期盐胁迫响应过程中具有重要作用。
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